摘要: 作者：劉 俊 龜在中華文化中一直有著獨特的地位，其地位很是崇高。龜與龍、鳳、麟合稱四靈。龜被看作長壽的象征，如曹操《龜雖壽》中提及。龜還被看作是人與神之間的媒介，殷商巫師燒龜甲預測吉兇，然后將占卦的內容刻于龜板上，留下了早期的漢字——甲骨文。今天龜主要是寵物、...
作者：劉 俊
龜在中華文化中一直有著獨特的地位，其地位很是崇高。龜與龍、鳳、麟合稱四靈。龜被看作長壽的象征，如曹操《龜雖壽》中提及。龜還被看作是人與神之間的媒介，殷商巫師燒龜甲預測吉兇，然后將占卦的內容刻于龜板上，留下了早期的漢字——甲骨文。今天龜主要是寵物、食物以及瀕臨滅絕的保護動物。龜為大眾熟悉，但是不知現(xiàn)在有多少人仔細觀察過它的身體結構。
四足動物為了抵御攻擊，在身體表面披上鎧甲——哺乳動物中有活著的犰狳和絕滅的雕齒獸，恐龍中有甲龍，海生爬行動物中有楯齒龍；而鎧甲最完備的動物非龜莫屬。其他動物覆蓋身體的骨板來源于皮膚，而龜殼則來源于骨骼的多個部位，與內部結構有著緊密的聯(lián)系。龜殼分為背腹兩部分，背面的叫背甲，腹面的叫腹甲。它們除次生退化外，一般分內外兩層：外層是角質的，由許多盾片組成；內層是骨質的，由許多骨板組成。其背甲與脊椎、肋骨愈合，肋骨位于肩帶和腰帶之外。這使它能將頭、四肢和尾部縮入殼內。除了一個獨特的殼外，龜?shù)念^骨也很獨特。在羊膜動物中，眶后骨、鱗骨、軛骨、頂骨四塊骨骼的排列是分類的主要依據(jù)，主要存在三種基本類型：如果這四塊骨骼是一個整體，中間沒有穿孔，是無孔型；如果在眶后骨、鱗骨、軛骨之間有個顳孔是下孔型；而存在兩個孔為雙孔型?，F(xiàn)生龜?shù)念^骨顳區(qū)是開放的，但是沒有顳弓，與典型的幾種類型都不一致。
龜頭骨與三種類型的早期羊膜類的頭骨比較：A無孔型頭骨，B下孔型頭骨；C雙孔型頭骨（縮略詞：L,下顳孔；Or，眼眶；P,頂骨；Po，眶后骨；S，上顳孔；Sq，鱗骨）
原顎龜化石，右上為頭骨頂視
龜這種獨特的頭部以及身體結構是怎么形成的呢？這包括兩方面的問題。第一，龜?shù)淖嫦仁鞘裁礃拥?？這是起源問題。第二，龜怎么從（與一般的四足動物的結構差別不大的）祖先一步步演化而來？這兩個問題得靠化石來回答。早在一百多年前人們就已經(jīng)在德國發(fā)現(xiàn)了2億多年前（晚三疊世）的龜：原顎龜（Proganochelys）。人們很容易將它歸入龜類，因為它已經(jīng)有了完備的背腹甲；不過它的頭骨有一個完整的顳區(qū)，所以龜類長期被歸入無孔類。這是一百多年來的主流觀點，因而古生物學家一般就在無孔類中尋找龜?shù)淖嫦取?914年Watson總結了龜?shù)墓餐卣?，提出其祖先應該有的形態(tài)，然后特別指出有8對特化的肋骨的正南蜥（Eunotosaurus，曾經(jīng)被譯為正南龜）很可能是龜?shù)淖嫦取regory 1946年將龜與早期的爬行類比較，認為龜起源于杯龍類（包括鋸齒龍類、前棱蜥類、西蒙螈類等類群），其中龜與鋸齒龍類比闊齒龍類親緣關系更近。Olson1947年提出龜起源于闊齒龍類。曾經(jīng)有不少人接受龜與正南蜥關系更近的觀點，例如 Romer，他在經(jīng)典的《爬行動物骨骼學》中將正南蜥歸入龜鱉目。支系系統(tǒng)學興起后好多分析也支持龜是副爬行動物，與鋸齒龍類或者前棱蜥類更為親近；也有人提出龜與大鼻龍類關系最近。不過鋸齒龍類或者前棱蜥類學說都解釋不了龜獨特的殼的起源，難以令人信服。
正南蜥頭骨（上）以及頭后骨骼（下）
也有學者認為龜類應該屬于雙孔類。Goodrich(1916)認為爬行類分兩支，一支叫Sauropsida（包括鳥類)，另外一支是Theropsida（包括哺乳類）。龜因為第五跖骨鉤狀以及心臟結構被歸入前者。他認為龜?shù)念^骨與真正的無孔類不一致?，F(xiàn)生動物學家中有人根據(jù)頜收肌認為龜是雙孔類，而deBeer（1937）等根據(jù)前環(huán)椎的側椎體發(fā)育結果以及次生鎖骨下動脈等特征進一步認為龜與主龍類（鱷類、鳥類以及化石近親）關系更近。Rieppel仔細分析很多現(xiàn)生生物學的形態(tài)特征（很多是軟體特征），認為大多數(shù)并不成立。deBraga和Rieppel（1997）在分析羊膜動物的關系時發(fā)現(xiàn)龜與中生代海生爬行動物鰭龍類關系很近，它們在鱗龍形類（楔齒蜥、蜥蜴以及化石近親）這支的基部。這與現(xiàn)生生物學尤其是分子生物學研究中將龜歸入雙孔類部分相符，但是后者支持龜與鱷魚、鳥類關系更近而不是與蜥蜴更近。Werneburg和Sanchez-Villagre（2009）根據(jù)胚胎發(fā)育中外表形態(tài)發(fā)育順序分析，認為龜在現(xiàn)生爬行類中處于基干位置。
龜?shù)钠鹪催€涉及一個環(huán)境問題：最早的龜究竟是水生還是陸生起源的？三疊紀龜化石在阿根廷、德國、泰國都有發(fā)現(xiàn)，都在陸相地層中。而且對完整化石原顎龜和古龜（Palaeochersis）前肢、龜殼形態(tài)以及龜殼組織學研究支持這兩類早期的龜是陸生的，故有些人支持龜?shù)年懙仄鹪凑f。Rieppel和Reisz（1999）根據(jù)龜?shù)暮粑绞?、運動方式以及腹甲提出龜是水生起源的。
不管龜與哪個類群關系更近，必須解釋龜獨特的形態(tài)的起源。居維葉（Cuvier，1799, 1812）第一個提出龜甲的中部，即椎板及肋板，是由背椎神經(jīng)弓以及背肋加寬形成骨縫連接而成的。而歐文等人則認為龜殼來源于真皮骨化，其下沉與中軸骨骼愈合。這些最早的爭論是基于胚胎學的研究，后來又加上把棱皮龜當作龜殼演化的原始階段以及把楯齒龍誤當作龜，更讓研究者固守真皮骨化說。經(jīng)過一百多年的發(fā)育學研究，這個問題依然沒有答案，有人認為椎板及肋板在發(fā)育過程中似乎由內骨骼以及皮骨（osteoderm）混合而成。此外似乎對不同類群的研究結果也不同。Gilbert研究紅耳龜和擬鱷龜時提出龜殼由表皮進化而來，而Kuratani團隊2013年研究鱉時發(fā)現(xiàn)殼來源于內部的骨骼，而不是來自于表皮或者外骨骼。
這一爭議也與重建龜?shù)淖嫦认嚓P，如果龜殼起源與皮骨相關，那么龜?shù)淖嫦染蛻撛谶@種類群中尋找。原顎龜有完整的龜殼，且身上有皮骨，無助于解決這個問題。李淳等學者2008年在貴州關嶺灰?guī)r中發(fā)現(xiàn)了幾塊化石，修理出來發(fā)現(xiàn)是龜，但是沒有完整的背甲，長有牙齒，被命名為半甲齒龜。它有完全的腹甲，而背甲只有神經(jīng)板，背肋加寬，但是沒有皮骨。這與現(xiàn)生鱉胚胎發(fā)育階段一致，并且殼不是由皮骨愈合而成的。這個化石生活在海洋的邊緣地帶或者三角洲，可能表明龜是水中起源的。這個化石將龜?shù)某霈F(xiàn)時間推到了大約2.2億年前，但是其頭骨保存不佳，而且也是無孔型的，這方面沒有提供新的信息。不過也有科學家質疑半甲齒龜殼的不完整可能是適應水生而退化的。最近關嶺發(fā)現(xiàn)新的龜化石，可能給我們帶來一些更新的解釋。
由于半甲齒龜?shù)陌l(fā)現(xiàn)，使古生物學家不再認為龜甲形成與皮骨有關，將注意力重新回到大約2.6億年前的正南蜥。Lyson和Bever等人指出正南蜥在頭后骨骼上與龜有一些獨享的特征，如9枚加長的軀干椎體、9對加寬的T形的肋骨，失去肋間肌，等等。他們2013年的初步分析中依然把龜列在副爬行類中。后來對正南蜥頭骨詳細的分析也支持龜與正南蜥親緣關系很近；還發(fā)現(xiàn)正南蜥的幼體同時存在上下顳孔，只是在成體中被其余的骨骼覆蓋了。最終結果支持正南蜥與龜都是雙孔類，論文發(fā)表在2015年的《自然》雜志上。最近在德國發(fā)現(xiàn)了一些標本，被命名為祖龜（Pappochelys），時代是2.4億年，被認為是時代以及結構上處于正南蜥與半甲齒龜?shù)闹虚g環(huán)節(jié)。它依然有上顳孔以及開放的下顳孔，這個化石表明腹甲可能是由腹膜肋聚合形成的。這個化石在湖相沉積中很多，表明其生活在水邊或經(jīng)常進入水中。
目前的研究傾向于認同龜屬于雙孔類。但是還沒有解決龜在雙孔類中的位置：究竟是主龍類一支、鱗龍類一支，還是兩支外更基干的位置。在Bever等人2015年的結果中簡約法支持位于鱗龍類一支，而貝葉斯法則支持位于雙孔類冠群外。以前的分子生物學都支持與主龍類（鱷、鳥）關系更近，但是如果把基因當作性狀，則幾種可能都出現(xiàn)了。我們還需要更多的化石、更全面深入的研究來解決這些問題。
