摘要: 我第一次見到一頭無拘無束的長頸鹿是在坦桑尼亞的阿魯沙國家公園，看著那個黃褐色的大腦袋在金合歡樹頂部優(yōu)雅地掠過，我不由覺得愕然：居然能夠到這么高的樹冠，簡直是不可思議的本領(lǐng)。這一幕發(fā)生在11年前，從那以后，長頸鹿就成為了我十分喜愛的一種動物。不過它們之所以討我的...
我第一次見到一頭無拘無束的長頸鹿是在坦桑尼亞的阿魯沙國家公園，看著那個黃褐色的大腦袋在金合歡樹頂部優(yōu)雅地掠過，我不由覺得愕然：居然能夠到這么高的樹冠，簡直是不可思議的本領(lǐng)。這一幕發(fā)生在11年前，從那以后，長頸鹿就成為了我十分喜愛的一種動物。不過它們之所以討我的歡心，在那次非洲之行之外還有別的原因。
身為一名演化生物學(xué)家和教授，我也曾將長頸鹿搬進過課堂（好吧只是比喻，不是字面意義上的“搬”），因為從它們身上可以看出自然選擇的兩個結(jié)果：一方面，它們完美適應(yīng)了自己所處的奇特生態(tài)位；而另一方面，它們又像達爾文所說的那樣，體現(xiàn)了演化的“笨拙、浪費和魯莽”。有人猜測這種笨拙可能源自變異、也就是演化之中的失誤。但實際上，它卻是一個歷史遺留問題，因為在任何時候，自然選擇都只能利用現(xiàn)成的材料塑造動物。生物不可能憑空生造出來，這一點在長頸鹿的身上體現(xiàn)得最為清楚。（如果長頸鹿真是憑空生造的，那倒是可以證明那位造物主的無能了。）任何動物，都是利用祖先的身體，通過一次次的試驗拼湊出來的。
還有一個原因使得長頸鹿在演化論者心中長期占有特殊地位：它是區(qū)分達爾文主義和拉馬克式主義的一個活生生的例子；雖然現(xiàn)在看來，事情沒有那么簡單。實際上，這種迷人而古怪的生物渾身上下都透著不簡單。只要審視一下它們的私密生活，就會發(fā)現(xiàn)以體格來說，它們的交配和進食一樣精彩。它們在這兩方面的行為，已經(jīng)在（好吧只是一小撮）長頸鹿學(xué)家中引發(fā)了激烈的爭論。
你知道長頸鹿活著有多不容易嗎？
讓我們從最明顯的開始說起：長頸鹿身軀修長，這造成了一系列難題，而它們也靠著出眾的適應(yīng)克服了這些難題。為了將血液泵到心臟上方七英尺（約2.13米）的高聳頭部，它們就需要特高的血壓、收縮壓要達到人類的三倍之多。而為了不使動脈脹破，它們的動脈內(nèi)部又必須具備特殊的支撐結(jié)構(gòu)。
另一方面，為了防止血液在長腿末端的足部淤積，長頸鹿也演化出了特別的結(jié)構(gòu)，它類似人類在手術(shù)后使用的、或者在長途飛行中防止深靜脈血栓的彈力襪。[1]長頸鹿的血管壁彈性十足，還分布著極廣的毛細(xì)血管。這些結(jié)構(gòu)將血液約束在了血管內(nèi)部、使其不至于滲入周圍的組織。它們的頸部也有一個專門演化出來的壓力系統(tǒng)，在低頭飲水的時候，能防止太多血液涌入頭部——不過這種情況并不多見，因為大多數(shù)時候，它們都在用18英寸（約45.7厘米）的靈活舌頭卷食樹葉、從中攝入主要的水分。
長頸鹿的脖子雖然修長，但是和它們的腿一比卻又相形見絀了，說來不可思議，即使那樣的長頸依然不能順暢地夠到水潭，因此在低頭飲水的時候，它們必須將兩條前足分得很開才行。等到喝飽了水、終于抬起高高的頭顱，長頸中的水閘機制又會逆向運行、只放一條細(xì)細(xì)的血流從頭部返回身體，從而使得腦部不至于瞬間缺氧。[2]
“長頸鹿”（giraffe）一詞，源自阿拉伯文的“zarafah”，意思是“疾速行者”，而長頸鹿也的確能邁開長腿疾速行走。不過它們的腿腳太長、立柱般的頸部又會略略搖擺，使得它們行走的樣子反倒顯得緩慢。有一件事我們尚不知其原因、但想必是長頸鹿特殊的生物力學(xué)性質(zhì)所造成的：在需要快速移動的時候，它們并不像絕大多數(shù)四足獸那樣慢跑或是飛奔，它們的前足與后足并非交替著陸與離地，而是同一側(cè)的前足與后足同時行動。也就是說，交替的是它們的左右足、而不是前后足，這稱為“溜蹄”（pacing）。這種步態(tài)其實相當(dāng)高效優(yōu)雅，人類觀察久了就不以為怪，反倒會覺得它優(yōu)美而非笨拙。
博茨瓦納奧拉帕游戲公園里，長頸鹿在疾速奔跑 ?圖片來源：視頻截圖
說起來，駱駝也會溜蹄，[3]這或許能解釋長頸鹿的拉丁學(xué)名“camelopardali”里的那個“camel”――古人認(rèn)為，長頸鹿是駱駝和豹子的混合體。所以聯(lián)想到豹子，是因為長頸鹿的皮膚上布滿石板路一樣的斑塊。
再來看看那條卓爾不群的脖子。長頸鹿的頸部由多少塊骨頭組成？答案是七塊（1999年《動物學(xué)雜志》上的一項研究說是八塊）[4]，這個數(shù)字與人類相同，區(qū)別僅在于長頸鹿的骨骼十分巨大，每塊頸椎骨都有約10英寸（25.4厘米）長。那么老鼠的頸椎骨又有多少？也是七塊，不過每一塊都很小就是了，意外吧？
有趣的骨骼：長頸鹿的脖子雖然修長，但是和它們的腿一比卻又相形見絀了，說來不可思議，即使那樣的長頸依然不能順暢地夠到水潭，因此在低頭飲水的時候，它們必須將兩條前足分得很開才行。這個笨拙的姿勢使它們成為了獵食者攻擊的對象。長頸鹿骨骼細(xì)節(jié)圖片來源：Mike Taylor與 Matt Wedel
說起長頸鹿的脖子，最著名（至少對生物學(xué)家而言）的大概要數(shù)它古怪的神經(jīng)了，尤其是左側(cè)的喉返神經(jīng)，也就是朝它的喉頭發(fā)送神經(jīng)脈沖的那條。長頸鹿也許是大型動物中最安靜的一種，只會發(fā)出一點微弱的聲響，沒有人知道它們?yōu)槭裁催@樣輕聲細(xì)氣，但是顯然，它們的喉頭也像其他嗓門較大的動物一樣，有著基本的神經(jīng)分布，只是神經(jīng)脈沖運行的路程要長一些。長頸鹿的安靜，或許和它們脖子太長有關(guān)，又或許是它們真的沒什么好說。無論如何，它們的喉頭和我們一樣，也受到喉返神經(jīng)的刺激。也就是在這里，我們見識了動物世界里的一個極不明智的設(shè)計。
喉返神經(jīng)……一定要長長長長長
所有脊椎動物都有兩根喉返神經(jīng)，都從較粗的迷走神經(jīng)分叉而出；而迷走神經(jīng)是脊椎動物副交感神經(jīng)系統(tǒng)的主要部分，參與向所有重要的內(nèi)臟器官發(fā)送信號，包括心臟和消化系統(tǒng)。在一切哺乳動物當(dāng)中，喉返神經(jīng)和迷走神經(jīng)分叉的部位都在主動脈弓的高度。主動脈從心臟伸出后上行，先給頸動脈輸送血液以供給頭部和頸部，接著向后轉(zhuǎn)折并向下延伸、去為身體其他部位輸送血液。這就形成了一個形如發(fā)卡的180度彎道。這對于右喉返神經(jīng)來說并不構(gòu)成麻煩，因為它處在較為“通暢”的一側(cè)，避開了主動脈弓，得以沿著氣管向上直通喉頭。左喉返神經(jīng)就不同了，它必須先在主動脈弓下方打一個彎，然后才能通向喉頭。這在解剖上確實不太方便，好在對多數(shù)脊椎動物、包括人類，還不算是太大的問題，因為這個彎道也不過是增加了幾英寸的長度而已。
這里隱藏著一個問題，它既是長頸動物遭遇的一個有趣兩難，又是演化史上一則實實在在的教訓(xùn)。在現(xiàn)代魚類身上（或許還有現(xiàn)代哺乳動物的魚類祖先），左右兩側(cè)的喉返神經(jīng)都沿直線從腦部伸出，然后經(jīng)心臟折向魚鰓。頸部較短的早期哺乳動物大致也是如此，只是它們的左側(cè)喉返神經(jīng)卡在了向下彎折的主動脈弓下方，因此要比右側(cè)稍長一些、曲折一些。然而對那些演化出了修長頸部的動物，可憐的左喉返神經(jīng)就必須在胚胎發(fā)育階段走一條漫長的彎路了：它從腦部伸出，然后持續(xù)向下生長，為的就是夠到那個不斷下降的主動脈弓、并從它的下方穿過。只有在那之后，它才能重新抬頭、向上接入喉頭。
就長頸鹿而言，這荒唐的布局使得左喉返神經(jīng)必須伸長到15英尺左右（大約4.6米，向下和向上的部分各一半）；而如果只是簡單地直線連接，它的總長大概只需要6英寸（約15.2厘米）。為什么會有這種怪事？因為長頸鹿是從它的直接祖先演化而來的，而那個祖先又是從它的祖先演化而來的，一直追溯，最后可以找到一種古代魚類，它是許多動物的共同祖先，而它的左側(cè)喉返神經(jīng)倒是完全合理的。
順便說一句，不要把所有對喉返神經(jīng)的同情都放到長頸鹿身上。從那個魚類祖先演化而來的其他脊椎動物，也有在喉返神經(jīng)上走彎路的，其中尤以蜥腳類恐龍最為明顯，它們的脖子長45英尺（約13.7米），需要的神經(jīng)更長、約有90英尺之多（約27.4米）！最近刊登在《波蘭古生物學(xué)報》上的一篇技術(shù)分析稱這種布局“為低效樹立了典范”。[5]
人、長頸鹿和蜥腳類恐龍的喉返神經(jīng)（綠色） 圖片來源：Wedel (2012)
達爾文和拉馬克都覺得關(guān)鍵在樹葉，但長脖子有其性感之處
真是一條別扭的脖子。那么，現(xiàn)代長頸鹿又為什么非得演化出這么麻煩的一條長脖子呢？這就是達爾文式演化和拉馬克式演化的分野所在了。在拉馬克看來，長頸鹿的脖子之所以變長，是因為它們的祖先總是伸長了脖子覓食。而達爾文認(rèn)為，古代長頸鹿的脖子就已經(jīng)有了長短之分，其中長頸的那些繁殖較為成功，所以將長頸遺傳了下來。拉馬克的觀點是所謂“獲得性遺傳”，實質(zhì)就是“用進廢退”——器官用得越多就越大，如果怠慢了就會縮小。除了這個分歧，雙方都同意長頸鹿祖先的脖子應(yīng)該和其他有蹄類動物沒有什么兩樣。
拉馬克和他的追隨者認(rèn)為，古代長頸鹿不斷伸長了脖子去夠非洲大草原上的樹冠（長頸鹿也的確喜歡吃高處的植物），于是脖子越長越長，就像肌肉越用越大一樣，久而久之，它們的后代就長出了最長的脖子。相比之下，達爾文的觀點略有不同，也更加準(zhǔn)確。他認(rèn)為，古代長頸鹿為了葉片展開競爭，其中脖子較長的那些能夠吃到高處的葉片，吸收的營養(yǎng)也略多一些。
它們因此生下了更多子孫，而那些子孫也像父母輩一樣，擁有較長的頸部，就這樣，長頸得到了自然選擇的偏愛。此外它們在其他方面也經(jīng)歷了一些必要的適應(yīng)，比如一方面要產(chǎn)生并抵御超高的血壓、另一方面又要阻止血液在足部淤積，而那條線路詭異的左喉返神經(jīng)，也是這些適應(yīng)的一個內(nèi)容。
故事到這里還沒講完：對于長頸鹿的長脖子，還有一個與上面的理論相競爭的解釋，它和性選擇有關(guān)。這里先稍微插兩句：雖然許多人并不認(rèn)可，但是我認(rèn)為自然選擇和性選擇之間其實沒有根本的差別。只要存在差異生殖、只要某些基因比別的基因更善于將自身復(fù)制到未來的世代，自然選擇就在發(fā)揮作用。性選擇包含了動物之間互相競爭、奪取配偶的行為，這和尋找食物、躲避天敵、倦時睡覺、癢時撓癢相比，是同樣“自然”的行為。不同之處僅僅在于，性選擇有時會產(chǎn)生在生態(tài)系統(tǒng)中不利的性狀（孔雀的尾巴是典型的例子），但是這些性狀依然會被選中，因為總體而言，它們還是增加了動物的適應(yīng)性——雖然它們對動物的生存有所妨害，但是通過同性間的競爭和異性間的吸引，它們?nèi)阅苓z傳給下一代。
雄長頸鹿雖然外表憨態(tài)可掬，脾氣卻很糟糕。每當(dāng)發(fā)情，便會互相攻擊，它們甩開長而靈活的脖頸、用沉重而多骨的腦袋相撞，就像中世紀(jì)的流星錘或是連枷。脖子越長，每一擊的力道就越大。長長的頸部之所以被自然選中，或許就是因為它們能使雄長頸鹿在與同性的競爭中勝出――這個觀點有一個生動的名字，叫“性感脖子”假說（necks for sex hypothesis）。另一方面，雌性或許也喜歡這類伸長脖子的饑渴雄性，部分原因是它們的后代也可能長出長長的脖子，而這些長脖子后代同樣能在爭斗中占到上風(fēng)，并俘獲同代雌性的芳心。于是，雄性的長頸基因、還有雌性對長頸雄性偏愛的基因，就這樣一代一代傳承了下去。[6]行為生態(tài)學(xué)家提出過一個“性感子孫假說”（sexy son hypothesis），用來解釋孔雀的尾巴和其他看似古怪的雄性特征，而性感脖子假說就是這個性感子孫假說的一個變體。照它的解釋，雌性長頸鹿之所以也演化出了長脖子，很大程度是作為雄性之間性選擇的副產(chǎn)品。
兩只長頸鹿在用脖子打斗 圖片來源：視頻截圖
這個觀點還在爭議之中，目前尚無定論。[7]支持“性感脖子”的一個證據(jù)是長脖子雄性確實在同性打斗中占據(jù)上風(fēng)，雌性也確實偏愛脖子更長的伴侶。而且長頸鹿所吃的樹葉大多只到它們的肩膀高度，根本不需要將脖子伸到最長，再加上它們比其他啃食樹葉的動物高出整整六英尺（約1.83米），這些似乎都表明覓食競爭并不是在演化中將它們拔高的主要動力。不過話說回來，它們出眾的身高或許真能在食物短缺的時候派上用場，而植物葉片中最有營養(yǎng)的部分也的確集中在樹冠的最高處。[8]
然而，我們絕不可認(rèn)為覓食上的成功和交配上的勝利在演化上是互不相容的。[9]演化能夠塑造出極其豐富的生命，這個長著長腿和長脖子的消瘦物種就是一個例子。只是，我們還是難以想象長頸鹿這樣的動物居然能夠交配、甚至是被交配的迫切需求塑造出來的。不過話說回來，我們同樣很難想象自己的父母交歡的樣子，但我們的存在卻證明了他們（如同長頸鹿）的確那樣做過，至少有那么幾次是成功的。（果殼）
動物園里的長頸鹿試圖交配（然而并沒有成功） 圖片來源：視頻截圖
