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暴龍 @@@@

暴龍,又名霸王龍,是一種大型的肉食性恐龍,身長(zhǎng)約13米,體重約7公噸,生存于白堊紀(jì)末期的馬斯垂克階最后300萬(wàn)年,距今約6850萬(wàn)年到6550萬(wàn)年,是白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件前最后的恐龍種群之一。化石分布于北美洲的美國(guó)與加拿大西部,亞洲的中國(guó)山東、遼寧、新疆和河南也有少量分布,分布范圍較其他暴龍科更廣。

中文學(xué)名
暴龍
拉丁學(xué)名
Tyrannosaurus
別稱
雷克斯暴龍、霸王龍
二名法
雷克斯龍
動(dòng)物界
脊索動(dòng)物門Chordata
亞門
脊椎動(dòng)物亞門Vertebrate
蜥形綱Sauropsida
亞綱
雙孔亞綱Diapsida
蜥臀目Saurischia
亞目
獸腳亞目Theropoda
暴龍科Tyrannosauridae
暴龍族Tyrannosaurini
暴龍屬Tyrannosaurus
雷克斯暴龍T.rex(模式種)
分布區(qū)域
加拿大艾伯塔省,美國(guó)新墨西哥州,蒙大納州,懷俄明州等

目錄

基本資料

暴龍

化石時(shí)期:白堊紀(jì)

暴龍的雙眼朝前,具有立體視覺(jué)。

科學(xué)分類

界:動(dòng)物界Animalia

門:脊索動(dòng)物門Chordata

亞門:脊椎動(dòng)物亞門Vertebrate

綱:蜥形綱Sauropsida

亞綱:雙孔亞綱Diapsida

總目:恐龍總目Dinosauria

目:蜥臀目Saurischia

亞目:獸腳亞目Theropoda

科:暴龍科Tyrannosauridae

屬:暴龍屬Tyrannosaurus

Osborn,1905

雷克斯暴龍T.rex(模式種)

Osborn,1905

中文名稱(Chinese)→暴龍

其它中文名稱(Chinese[OTHER])→...

拉丁文學(xué)名(Name)→Tyrannosaurus

發(fā)音(Pronounced)→tye-RAN-uh-SAWR-us

含義(Meaning)→屬名:殘暴的蜥蜴

種名:君王

目(Order)→Saurischia蜥臀目

亞目(Suborder)→Theropoda獸腳亞目

類(Infraorder)→Neotheropoda新獸腳類

Tetanurae堅(jiān)尾龍類

Avetheropoda鳥(niǎo)獸腳類

Coelurosauria虛骨龍類

Maniraptorifromes手盜龍形類

Tyrannosauroidea暴龍超科

科(Family)→Tyrannosauridae暴龍科

亞科(Subfamily)→Tyrannosaurinae暴龍亞科

族(Tribe)→Tyrannosaurini暴龍族

屬(Genus)→Tyrannosaurus暴龍

模式種(TYPESPECIES)→T.rex霸王龍

其它種(OTHERSPECIES)→...

錯(cuò)誤歸屬種(MISASSIGNEDSPECIES)→T.amplus=Aublysodonamplus

T.bataar=特暴龍T.bataar

T.efremovi=特暴龍T.efremovi

T.gigantus=T.rex

T.imperiosus=T.rex

T.lancensis=T.rex

T.lancinator=特暴龍T.bataar

T.lanpingensis=特暴龍T.lanpingensis

T.luanchuanensis=欒川特暴龍

T.megagracilis=T.rex

T.novojilovi=特暴龍T.bataar

T.stanwinstonorum=T.rex

T.torosus=Daspletosaurustorosus

T.turpanensis=特暴龍T.bataar

時(shí)代(Period)→白堊紀(jì)晚期lateMaastrichtian

分布(Foundin)→加拿大艾伯塔省美國(guó)新墨西哥州蒙大納州科羅拉多州懷俄明州等

發(fā)現(xiàn)地層(Stratum)→...

食性(Diet)→肉食

典型體長(zhǎng)(Length)→全長(zhǎng)15米高約6米

推測(cè)體重(Mass)→6.5-7噸

發(fā)現(xiàn)者(Discoverer)→布朗(BarnumBrown)1902

命名者(Firstdescribed)→享利·奧斯本(Osborn),1905

簡(jiǎn)介(BriefIntroduction)

暴龍(Tyrannosaurus)模式種與目前唯一的有效種是雷克斯暴龍(Tyrannosaurusrex),或稱雷克斯龍,

暴龍的屬名在古希臘文中意為「暴君蜥蜴」,種小名在拉丁文中意為國(guó)王。有些科學(xué)家認(rèn)為亞洲的勇士特暴龍(Tarbosaurusbataar)是暴龍屬的第二個(gè)有效種,而其他科學(xué)家則認(rèn)為特暴龍是獨(dú)立的屬。除此之外還有許多暴龍科的種已被提出,但它們多被認(rèn)為是暴龍的異名,或被分類于其他屬。

如同其他的暴龍科恐龍,暴龍是二足恐龍,擁有大型頭顱骨,并藉由長(zhǎng)而重的尾巴來(lái)保持平衡。相對(duì)于它們大而強(qiáng)壯的后肢,暴龍的前肢非常小。長(zhǎng)久以來(lái),暴龍被認(rèn)為只有兩根手指,但在2007年發(fā)現(xiàn)的一個(gè)完整的暴龍化石,顯示它們可能具有三根手指。暴龍的飲食習(xí)性現(xiàn)時(shí)不明:過(guò)往科學(xué)家從暴龍的牙齒排列及形狀來(lái)推斷,一直都認(rèn)為暴龍可能是一種肉食性的頂級(jí)掠食動(dòng)物,以鴨嘴龍類與角龍下目恐龍為食;但隨著科學(xué)家利用暴龍的骸骨來(lái)制作模型,以模擬它們的行為,實(shí)驗(yàn)結(jié)果使他們認(rèn)為暴龍其實(shí)應(yīng)該是種食腐動(dòng)物;另外,甚至亦有科學(xué)家指當(dāng)時(shí)根本沒(méi)有足夠肉食以供暴龍食用,所以大多數(shù)時(shí)候它們都是吃素的。這些觀點(diǎn)互相矛盾,到現(xiàn)在還未有統(tǒng)一的結(jié)論。雖然目前有其他獸腳亞目恐龍的體型與暴龍相當(dāng),或大于暴龍,暴龍仍是最大型的暴龍科動(dòng)物,也是最著名的陸地掠食者之一。目前已有超過(guò)30個(gè)雷克斯暴龍的標(biāo)本被確認(rèn),包含數(shù)具完整度很高的化石。暴龍的大量化石材料,使科學(xué)家們有足夠的資料研究暴龍生理的各個(gè)層面,包括生長(zhǎng)模式與生物力學(xué),有些研究人員也發(fā)現(xiàn)了軟組織與蛋白質(zhì)。但暴龍的食性、生理機(jī)能以及移動(dòng)速度,仍在爭(zhēng)論當(dāng)中。

暴龍是地表上出現(xiàn)過(guò)的最大型肉食性動(dòng)物之一。根據(jù)目前保存最完整的暴龍化石「蘇」(編號(hào)FMNHPR2081),「蘇」的身長(zhǎng)12.8米,臀部高度為4米;這個(gè)數(shù)據(jù)僅次于最大型的棘龍,可能還有近年被發(fā)現(xiàn)的南方巨獸龍、鯊齒龍、馬普龍。在過(guò)去幾年,暴龍的體重估計(jì)值的變化很大,從超過(guò)7.2公噸到少于4.5公噸,而目前的估計(jì)值多在5.4到6.8公噸之間。

目前已知最大型的暴龍頭顱骨,長(zhǎng)度為1.5米。與其他獸腳類恐龍相比,暴龍的頭顱骨非常大型。暴龍的頭顱骨后方寬廣,口鼻部狹窄。暴龍的眼睛朝向前面,使雙眼的視覺(jué)重疊區(qū)比較大,可以看到更廣的立體影像,使暴龍具有頗佳的立體視覺(jué)。

暴龍的部分骨頭是固定的,例如鼻骨,可防止骨頭間的滑動(dòng)。顱骨上有大型洞孔,可減輕頭部重量,并提供肌肉附著點(diǎn)。顱骨的許多骨頭內(nèi)有微小的空間,可使頭部較輕、更為靈活。這與其它的頭部特征,使暴龍科具有越來(lái)越強(qiáng)大的咬合力,并超越其他的非暴龍科獸腳類恐龍。雖然大部分暴龍科動(dòng)物的下顎前端為V字型,暴龍的下顎前端呈U字型,這增加了單次咬合時(shí)所能撕咬下的肉塊體積,卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強(qiáng)。暴龍的顎部由多個(gè)骨頭組成,可用來(lái)吸收獵物掙扎時(shí)的震動(dòng)力,防止顎部受損。

[A]1902年BarnumBrown在蒙大拿州[美國(guó)]發(fā)現(xiàn)了第一具暴龍化石。暴龍有個(gè)大腦袋。暴龍的前肢短小,每只手有兩個(gè)手指;后腿大而有力,每只腳有三個(gè)腳趾。每個(gè)手指和每個(gè)腳趾都帶有爪子。暴龍有條又細(xì)又硬,帶個(gè)尖的尾巴。它一共有60顆牙,每顆牙長(zhǎng)9英寸,都很鋒利。當(dāng)有一顆牙掉了時(shí),會(huì)有顆新牙長(zhǎng)出來(lái)。暴龍走路時(shí)用兩條腿,它能跑的很快,每小時(shí)的速度可達(dá)30英里。它的視覺(jué)和嗅覺(jué)都很好。暴龍的腦袋很大,它是只聰明的恐龍。它獨(dú)自居住,有時(shí)也和另一只暴龍生活在一起。我們不清楚它們是否照顧自己的孩子。

暴龍可能是有紀(jì)錄以來(lái)生活在地球上最大型食肉類恐龍之一。它是食肉類最晚的一支,它具有六十個(gè)鋸齒狀邊緣的利牙,有些達(dá)18厘米長(zhǎng)。它具有碩大的上下顎;僅僅頭顱長(zhǎng)達(dá)1.3米,它或許能夠吃下一整個(gè)人──假若那時(shí)候周圍真有人類存在的話。暴龍站起身高超過(guò)兩層樓高,一口可以吞下一頭牛,奇怪的是暴龍前腳非常矮小,和人手臂差不了多少,因此有些科學(xué)家認(rèn)為暴龍無(wú)法捕食,只能吃死尸。暴龍龐然大物,整個(gè)身體好像是專為襲擊其他恐龍而設(shè)計(jì)的;頭長(zhǎng)而窄,兩頰肌肉發(fā)達(dá),頸部短粗,身軀結(jié)實(shí)。后肢強(qiáng)健粗壯,尾巴不算太長(zhǎng),可以向后挺直以平衡身體,張開(kāi)大口,有長(zhǎng)約15厘米的利齒……只是前肢細(xì)小得不成比例,而且只有兩只較弱的手指。曾經(jīng)有人認(rèn)為暴龍是笨重遲緩的動(dòng)物,但是最新的研究認(rèn)為暴龍奔跑起來(lái)時(shí)速可達(dá)40公里以上,果真如此的話,恐怕沒(méi)有什么獵物可逃過(guò)它的追殺了。

1902年,美國(guó)一位恐龍化石采集家巴納姆·布朗在美國(guó)蒙大拿州的黑爾溪發(fā)現(xiàn)了一具巨型的肉食性動(dòng)物骨骼,當(dāng)時(shí)他是美國(guó)國(guó)家歷史博物館的工作人員。之后的兩個(gè)夏天,他相繼從堅(jiān)硬的砂巖中挖掘骨架。由于骨頭相當(dāng)沉重,于是他制造了一種用馬匹拖拉的專用雪橇,這才把骨頭運(yùn)到附近的公路。——他所發(fā)現(xiàn)的是第一具霸王龍的骨骸!

1910年,巴納姆·布朗率領(lǐng)的考察隊(duì)在加拿大艾伯塔省境內(nèi)的紅鹿河峽谷開(kāi)始了大規(guī)模的采集。他利用木制的大木筏,即河上劃艇作為流動(dòng)營(yíng)地來(lái)尋找化石,并進(jìn)行發(fā)掘。這種木筏也是運(yùn)輸化石的工具,因?yàn)橛民R車運(yùn)輸會(huì)損傷化石。布朗在那里找到了保護(hù)得極為完好的戟龍、盔龍和尖角龍等骨架化石和一些恐龍皮膚化石。

在紐約博物館中,布朗的老板奧斯本迫不及待的把他命名為暴龍的動(dòng)物公諸于世,在安裝骨架的同時(shí),布朗和奧斯本以模型重塑暴龍生前的風(fēng)采,但是他們無(wú)法把重達(dá)兩噸的骨頭組合成他們心目中的形象——“靈巧如鳥(niǎo)的巨獸”,他們只好將他組合成直立而遲鈍的模樣,我們現(xiàn)在認(rèn)為并不正確,其實(shí)這個(gè)錯(cuò)誤維持了50年以上。

暴龍的最新發(fā)現(xiàn)

科學(xué)家表示,暴龍并不像電影給我們留下的印象那樣,專門向其他體型相當(dāng)?shù)目铸埌l(fā)起挑戰(zhàn)。事實(shí)上它們會(huì)有意挑選出可以整個(gè)吞下的幼年恐龍作為捕食對(duì)象。

這些發(fā)現(xiàn)推翻了我們以前受外界影響產(chǎn)生的一些想法,現(xiàn)在我們清楚,這種有雉堞的的龐大恐龍,并不像史蒂文斯皮爾伯格(StevenSpielberg)1993年執(zhí)導(dǎo)的《侏羅紀(jì)公園》里描述的那么大或者比那更大。兩名古生物學(xué)家專門對(duì)暴龍和其他來(lái)自相同大型獸腳亞目食肉恐龍家族的恐龍進(jìn)行了研究。

在中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物研究所工作的專家戴維·霍尼(DavidHone)在英國(guó)出生,他表示,這些可怕的暴龍并非選擇攻擊渾身披著鱗甲的成年恐龍,而是把體型更小,警惕性更差的幼年恐龍作為獵食對(duì)象。他在《化石世界(Lethaia)》雜志上寫(xiě)道:“因此大型獸腳亞目食肉恐龍喜歡捕獵大型成年恐龍或者體型龐大的恐龍的傳統(tǒng)觀念被認(rèn)為是錯(cuò)誤的,或者這種事情很少發(fā)生?!?/p>

霍尼跟慕尼黑巴伐利亞州立古生物學(xué)集團(tuán)(BavarianStateCollectionforPaleontology)的奧利弗·拉霍特(OliverRauhaut)一起重新審查了相關(guān)證據(jù)。盡管恐龍巢穴說(shuō)明這種動(dòng)物有很多幼獸,但是目前缺少幼年恐龍化石。他們?cè)谡撐闹袑?xiě)道:“可能因?yàn)楂F腳亞目食肉恐龍喜歡捕獵并吞掉幼年恐龍,所以化石檔案中才會(huì)缺少小恐龍的的化石?!?/p>

他們說(shuō):“獸腳亞目食肉恐龍跟現(xiàn)在的食肉動(dòng)物一樣,喜歡捕獵、吃掉小動(dòng)物,這使得小動(dòng)物,尤其是幼年恐龍?jiān)诨涗浿腥笔Я??!被裟岣嬖V《獨(dú)立報(bào)》說(shuō),暴龍把小恐龍整個(gè)吞下去,就能吸收到儲(chǔ)存在小恐龍骨骼里的礦物和營(yíng)養(yǎng)。[1]

暴龍真相

暴龍,學(xué)名tyrannosaursrex的意思是暴君蜥蜴,肉食性恐龍中出現(xiàn)最晚,也是最大型,最孔武有力的品種。六千五百萬(wàn)年前滅絕,結(jié)束在白堊紀(jì)。暴龍的頭部非常的巨大(長(zhǎng)約1.2米)。強(qiáng)而有力的顎部上長(zhǎng)有鋸齒邊緣的牙齒,龐大粗壯卻像鳥(niǎo)類的兩腳上,指頭長(zhǎng)有強(qiáng)力爪子。和粗壯的腳比較起來(lái),暴龍的手臂小得與頭骨的反比,比人類的手要短,根據(jù)古生物學(xué)家認(rèn)為,這可能由于暴龍只用口捕獵,前肢絕少使用,因而漸漸變短變小,也因此演變成由后肢站立,前肢退化及后肢成為武器,因而演化成這種奇異的身體結(jié)構(gòu),暴龍雖然身軀龐大,骨骼卻是空心的,而且頭顱中有一些大而中空的洞,因而使得體重減輕,便于行走和捕臘。體長(zhǎng)十四米,體高約五點(diǎn)五米,體重達(dá)七噸,暴龍的尾巴長(zhǎng)又粗,看來(lái)是一個(gè)強(qiáng)而有力的攻防武器,大概常以后肢及尾巴為重心,因此推測(cè)后肢和尾部份肌肉相當(dāng)結(jié)實(shí),破壞力比龍卷風(fēng)還強(qiáng)大!

一般來(lái)說(shuō),學(xué)者們相信暴龍是肉食性恐龍中最為殘暴的恐龍,它出現(xiàn)的時(shí)間已經(jīng)是恐龍時(shí)代

的晚期,距離現(xiàn)在大約六千五百萬(wàn)年。暴龍的身體高達(dá)十四米,體重大約十噸,它的后腳十分粗大強(qiáng)壯,甚至能各自撐起一只具大的現(xiàn)生象。從暴龍的化石發(fā)現(xiàn),它的每顆牙齒大小不一,有的牙齒長(zhǎng)度,比人類的手掌還要長(zhǎng),有的小如人類尾指一節(jié),牙齒由尖頂?shù)交浚加行毙忼X,其兇猛程度可見(jiàn)一斑,顎部強(qiáng)大驚人,是數(shù)十頭灣鱷顎頷力量的總和,暴龍的頭是所有恐龍中最大又最有力的,這種可怕的肉食性動(dòng)物會(huì)用長(zhǎng)著軍刀般利齒的巨顎,狠狠地一口咬死獵物,接著扭轉(zhuǎn)強(qiáng)壯的頸部,將嘴中的肉塊撕扯下來(lái)。張開(kāi)的血盆大口更是嚇人,里面生著二排向內(nèi)彎曲的銳利牙齒,每顆有二三十厘米長(zhǎng),一旦被咬住,即使是身上有著堅(jiān)韌骨質(zhì)甲胄的大型草食性恐龍也會(huì)承受不住。

暴龍的生活環(huán)境

在白堊紀(jì)初期出現(xiàn)的開(kāi)花植物,在暴龍生活的時(shí)期主宰著世界的生態(tài)系統(tǒng),90%的葉片化石都是在北達(dá)科塔州發(fā)現(xiàn)的,在收集的3萬(wàn)多個(gè)葉片化石中,有90%的化石是屬于寬葉植物。

現(xiàn)在,在暴龍發(fā)現(xiàn)地的附近,仍然有暴龍時(shí)代的針葉植物如落葉松和它的親緣植物,當(dāng)時(shí)的景物和佛羅里達(dá)州或喬治亞州南部相類似,這個(gè)區(qū)域有些小樹(shù),高約30~15米,樹(shù)干直徑不到0.3米。暴龍生活的時(shí)代,現(xiàn)代的各科植物都已經(jīng)出現(xiàn)了。所以暴龍生活的環(huán)境并沒(méi)有想象的奇特。

暴龍如何進(jìn)化?

暴龍的最早的祖先來(lái)自三疊紀(jì)晚期的始盜龍(eoraptor),它身長(zhǎng)只有0.9米,還不到1米,體重只有5到7公斤。始盜龍的的下頜中部沒(méi)有一些素食恐龍那種額外的連接裝置。而是在下顎的中間,有一個(gè)能夠讓下顎彎曲的活動(dòng)關(guān)節(jié),當(dāng)雙顎咬住東西的時(shí)候便會(huì)緊緊鉗住獵物,而暴龍就有這種下顎!

它還有一些有趣的地方,比如始盜龍具有5個(gè)“手指”,而后來(lái)出現(xiàn)的食肉恐龍的“手指”數(shù)則趨于減少,到了最后出現(xiàn)的暴龍等大型食肉恐龍只剩下兩個(gè)“手指”了。再如,始盜龍的腰部只有三塊脊椎骨支持著它那小巧的腰帶,而后來(lái)的恐龍?jiān)阶冊(cè)酱髸r(shí),支持腰帶的腰部脊椎骨的數(shù)目就增加了。

那么暴龍是如何從狗一般大小演化為長(zhǎng)13米的巨獸?數(shù)十年來(lái),古生物學(xué)家一直認(rèn)為暴龍是其他巨型捕食者的后裔,例如躍龍/異特龍(allosaurus),它是最大,更多牙齒的恐龍的最后一代,這就是超級(jí)肉食恐龍的假設(shè),似乎是理所當(dāng)然的,但這并不正確。

躍龍(allosaurusfragilis)為侏羅紀(jì)最大型的肉食性恐龍。體長(zhǎng)約11米,估計(jì)體重1.5~2噸,為行動(dòng)矯捷的兇猛捕獵者,狩獵時(shí)可能會(huì)躍進(jìn)撲擊獵物,故名。推測(cè)它會(huì)潛伏在植物叢中發(fā)動(dòng)突擊,強(qiáng)壯的前肢上長(zhǎng)有3個(gè)指爪,為重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龍為食物,無(wú)疑是侏羅紀(jì)恐龍最強(qiáng)的天敵,但到了白堊紀(jì)中期,躍龍突然消失在地球上,取而代之的是自然歷史上最強(qiáng)的陸上捕獵動(dòng)物——暴龍(tyrannosaurus)。

最近幾年發(fā)現(xiàn)的暴龍和肉食恐龍有很多現(xiàn)異之處,就拿它的腳為例子,它那突出的第三趾是很多白堊紀(jì)末期恐龍的特征,但它們都是小恐龍,它們并不是我們熟知的大型肉食恐龍,如似鴕龍。暴龍其實(shí)是小型肉食動(dòng)物,但后來(lái)演化成極為巨大的體型,它們和其他大型肉食恐龍并沒(méi)有任何關(guān)聯(lián),從解剖學(xué)分析可以輕易的辨認(rèn)出那些恐龍與暴龍沒(méi)有關(guān)系。

但是要追蹤出暴龍的進(jìn)化歷程就甚為困難——化石紀(jì)錄中有一大段空白,接著暴龍的第一位巨型祖先就突然出現(xiàn)了,直到最近,在加拿大艾伯塔省海拔1300米的山區(qū)發(fā)現(xiàn)了新的線索,這里有一段保存完好的史前海濱,線索烙印在此地已經(jīng)有好幾百萬(wàn)年了,加拿大恐龍足跡最多的地方是阿伯塔省一處叫‘大倉(cāng)’的煤礦,那里發(fā)現(xiàn)了甲龍等恐龍的足跡,他們通過(guò)巨大的崖面,這里一度是濱海的泥地,這個(gè)地點(diǎn)之所以重要是在于它的年代有一億年之久,但附近卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)同時(shí)期的骨骸化石,所以專家們猜測(cè),這時(shí)恐龍遷徙的時(shí)候留下的,在這些足跡里面并沒(méi)有暴龍的,但是根據(jù)這些細(xì)長(zhǎng)的足跡來(lái)判斷,他們一定是某種巨型恐龍留下的,這也許是暴龍的祖先。

這種龍是暴龍演化過(guò)程中一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn),與當(dāng)時(shí)其他小型捕食恐龍不同,它是利用雙顎來(lái)殺死獵物,而不是使用前肢。這種適應(yīng)性變化造成暴龍的興起和它獨(dú)特的外形,暴龍最早來(lái)源于獨(dú)身龍(alectrosaurus),獨(dú)身龍?bào)w型細(xì)長(zhǎng),前肢也很長(zhǎng)。演化至阿爾貝塔龍(albertosaurus)時(shí),它的頭變得更大,前肢變得更短,阿爾貝塔龍和暴龍類似,但細(xì)看各個(gè)特征的時(shí)候會(huì)發(fā)現(xiàn)它比暴龍更為原始。

到底誰(shuí)是暴龍最近的親戚?古生物學(xué)家認(rèn)為有兩種可能:

北美洲的惡暴龍(daspletosaurus),暴龍?jiān)谘劬ι戏接幸粔K大骨突,而在蒙大拿發(fā)現(xiàn)的惡暴龍化石,這個(gè)骨突就比較不突出,在早期的惡暴龍身上甚至更小。

亞洲的特暴龍(tarbosaurus),特暴龍?jiān)痉Q為暴龍,但事實(shí)上它們有很多現(xiàn)異處,例如連接頭部的后腦干部分。

暴龍如何行動(dòng)?

暴龍是最大的肉食恐龍之一,以前,人們認(rèn)為暴龍能夠奔跑如飛,就像它們?cè)陔娪袄镒飞霞瘪偟钠嚹菢?,時(shí)速可能高達(dá)72公里,很少有獵物能夠逃脫其利爪。但在2月28日出版的英國(guó)《自然》雜志上,一個(gè)美國(guó)研究小組公布了他們關(guān)于暴龍運(yùn)動(dòng)的研究成果,認(rèn)為暴龍的生理結(jié)構(gòu)決定了它們不能奔跑,只能以每小時(shí)18到40公里左右的速度行走。

研究人員使用計(jì)算機(jī)模擬不同動(dòng)物的運(yùn)動(dòng),通過(guò)腿的長(zhǎng)度、運(yùn)動(dòng)姿態(tài)等參數(shù)估算動(dòng)物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。計(jì)算表明,動(dòng)物的體重越大,它依靠?jī)勺惚寂芩璧耐炔考∪庹俭w重的比例也越大。一只普通的雞,腿部肌肉只需要達(dá)到體重的17%左右。但一頭體重6噸的暴龍,如果它能夠奔跑,那么它腿部肌肉的重量將超過(guò)身體總重量的80%。而現(xiàn)存的陸地脊椎動(dòng)物的腿部肌肉一般不會(huì)達(dá)到身體重量的50%。

為了對(duì)比,研究者還計(jì)算出,一只暴龍大小的雞如果要奔跑,其腿部肌肉將占全身重量的99%——這幾乎是不可能的。研究者的結(jié)論是,暴龍運(yùn)動(dòng)的速度很可能不超過(guò)每小時(shí)40公里。如果你被一頭暴龍盯上,跑得足夠快的話,還是有可能逃脫的。

長(zhǎng)期以來(lái),科學(xué)家就暴龍是捕食者還是腐食者這一問(wèn)題存在著爭(zhēng)議。有專家提出,這一最新的研究成果有可能說(shuō)明暴龍依靠腐食為生,因?yàn)楸埍寂艿乃俣容^慢,它的前臂力量較弱,不足以進(jìn)行狩獵活動(dòng)。但也有人認(rèn)為,暴龍應(yīng)該仍然能夠捕獲到行動(dòng)較為遲緩的草食動(dòng)物。

中國(guó)暴龍發(fā)掘情況

簡(jiǎn)介

在吐魯番盆地里,由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物所在1964-1966年,發(fā)掘到許多的恐龍化石。其中就有一種大型的肉食類恐龍——特暴龍。

吐魯番盆地是一個(gè)小型的山間盆地,位居天山山脈的東南面,吸取天山之水。正北方,博格達(dá)山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集眾水流。在吐魯番盆地的北翼,出露極好的中生代晚期與古新世的地層,構(gòu)成了東西走向的山脈——火焰山,名字源起于在日落照射紫紅色巖層,形成像火焰一般的壯觀景色。火焰山東西100公里,南北10公里寬,是由中生代晚期與新生代最早期的“鄯善群”巖層構(gòu)成。這個(gè)地層包含了紅、灰、綠黃色彩繽紛的泥質(zhì)砂巖、頁(yè)巖、砂巖。最底層礫巖原來(lái)以為是第三紀(jì)沉積的,在1964年,于這巖層中發(fā)掘到恐龍與蛋化石后,這部份被歸于白堊紀(jì),而重新命名為蘇巴什組。這套巖層厚達(dá)163到215米,是由紅棕色砂巖、泥巖和底層礫巖構(gòu)成。

特暴龍是一種大型的肉食類恐龍,挖掘到的標(biāo)本總計(jì)有五顆牙齒與一件不完整的髖骨。它是屬于暴龍科。在白堊紀(jì)晚期的亞洲地區(qū),特暴龍是一種普遍存在的種屬。

1972年,人們?cè)诤幽鲜?/a>巒川縣嵩坪村的秋扒組地層中,發(fā)掘到五顆大型牙齒,恐龍權(quán)威人員董枝明在1979年將其命名為巒川暴龍(霸王龍)。暴龍類是在地史所有動(dòng)物中,最龐大兇猛的食肉類動(dòng)物,秋扒組巖石是分布在潭頭盆地巒川縣一帶的白堊紀(jì)晚期地層,是由紫紅色的砂泥巖構(gòu)成,最底部含有磚紅色的礫石

如同其他暴龍科恐龍,暴龍的牙齒前后緣呈鋸齒狀。此外,暴龍的牙齒為異齒型:前上顎骨的牙齒屬于鑿狀牙,牙齒間緊密排列,橫剖面為D形,后側(cè)有明顯的棱脊,并向后彎曲。D形橫剖面、后側(cè)棱脊、與往后彎曲的特點(diǎn),減低了暴龍咬合時(shí),牙齒陷入獵物身體內(nèi)的可能性。后段的牙齒較為粗壯,外型類似香蕉,牙齒間空間較寬,也有明顯的棱脊。上顎后段牙齒較下顎后段牙齒更大。目前所發(fā)現(xiàn)最大的暴龍牙齒,包括齒根在內(nèi)有30公分長(zhǎng)。在其他恐龍身上發(fā)現(xiàn)的大型齒痕,顯示暴龍的牙齒可刺穿堅(jiān)硬的骨頭。暴龍擁有恐龍之中最強(qiáng)大的咬合力,也是咬合力最大的動(dòng)物之一。經(jīng)常發(fā)現(xiàn)暴龍的受傷或斷裂牙齒,但與哺乳類不同的是,暴龍科的牙齒是不停成長(zhǎng)、替換的。

如同其他獸腳類恐龍,暴龍的頸部形成自然的S形彎曲,但較短、較健壯。暴龍的頭顱骨長(zhǎng)度是脊柱(髖骨到頭部)的一半,顯示它們的粗短頸部必須充滿強(qiáng)壯的肌肉,才能支撐巨大的頭部。與身體相比,暴龍的前肢非常小。長(zhǎng)久以來(lái),暴龍的前肢被認(rèn)為只有兩指,但一個(gè)近年的未公開(kāi)研究,發(fā)現(xiàn)暴龍有已退化的第三指。

就身體與后肢比例而言,暴龍的后肢卻是獸腳類恐龍之中最長(zhǎng)的之一。暴龍的后肢強(qiáng)壯,每只腳各承受約半只大象的重量。腳掌只有三個(gè)腳趾接觸地面,跖骨離地。腳后另有一上爪。暴龍的中跖骨挾長(zhǎng),與兩側(cè)跖骨形成夾跖型態(tài)。踝部關(guān)節(jié)呈簡(jiǎn)單的絞鏈型態(tài);而穩(wěn)固的踝部,顯示它們可以在崎嶇的地面行走。

暴龍的尾巴大且重,長(zhǎng)度約與身體相當(dāng),有時(shí)包含超過(guò)40個(gè)脊椎骨,可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴龍的重、大體積,它們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量,同時(shí)維持了骨頭的強(qiáng)度。

在過(guò)去,暴龍科被推測(cè)可能與侏羅紀(jì)的大型肉食性恐龍有親緣關(guān)系,例如斑龍超科與肉食龍下目。但化石證據(jù)顯示這群恐龍?jiān)诤茉缙谝呀?jīng)分開(kāi)進(jìn)化,暴龍應(yīng)屬于較衍化的虛骨龍類演化支。

暴龍是暴龍超科、暴龍科、以及暴龍亞科的模式屬。暴龍亞科的其他成員包含北美洲的懼龍與亞洲的特暴龍,兩者有時(shí)會(huì)被認(rèn)為是暴龍屬的異名。

1955年,蘇聯(lián)古生物學(xué)家葉甫根尼·馬列夫?qū)⒃诿晒?/a>發(fā)現(xiàn)的化石,建立為一個(gè)新種,命名為勇士暴龍(Tyrannosaurusbataar)。到了1965年,勇士暴龍被重新命名為勇士特暴龍(Tarbosaurusbataar)。盡管被重新命名,許多種系發(fā)生學(xué)研究認(rèn)為勇士特暴龍是雷克斯暴龍的姐妹分類,因此勇士特暴龍常被認(rèn)為是暴龍的亞洲品種。一個(gè)最近對(duì)于勇士特暴龍的重新敘述,顯示勇士特暴龍的頭顱骨比雷克斯暴龍的還要狹窄,而兩者的頭顱骨在咬合時(shí)所承受壓強(qiáng)的方式非常不一樣,所得到的數(shù)據(jù)結(jié)果是勇士特暴龍較接近于分支龍,另一種亞洲暴龍類。另一相關(guān)的親緣分支分類法研究發(fā)現(xiàn)分支龍是特暴龍的姐妹分類,而非暴龍;如果這個(gè)研究屬實(shí),將顯示特暴龍與暴龍是獨(dú)立的屬。

在發(fā)現(xiàn)暴龍的相同地層中發(fā)現(xiàn)的其他暴龍科化石,起初被類于個(gè)別的分類項(xiàng)目,包含后彎齒龍與大纖細(xì)艾伯塔龍(Albertosaurusmegagracilis),后者在1995年被建立為恐暴龍(Dinotyrannusmegagracilis)然而,這些化石目前通常被認(rèn)為是暴龍的幼年個(gè)體。

在蒙大拿州發(fā)現(xiàn)的一個(gè)小型(60公分長(zhǎng))、但接近完整的頭顱骨,可能是個(gè)例外。這個(gè)頭顱骨起初被查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在1946年歸類于蘭斯蛇發(fā)女怪龍(Gorgosauruslancensis),但后來(lái)被建立為新屬,矮暴龍。對(duì)于矮暴龍的有效性分為兩派意見(jiàn)。許多科學(xué)家認(rèn)為該頭顱骨來(lái)自于一個(gè)幼年暴龍。矮暴龍與暴龍之間有少數(shù)差異,例如矮暴龍的牙齒數(shù)量較多,這導(dǎo)致有些科學(xué)家認(rèn)為它們是獨(dú)立的兩個(gè)屬;必須等到更進(jìn)一步的研究或發(fā)現(xiàn)才能確定兩者之間的關(guān)系。

爭(zhēng)議

暴龍模式標(biāo)本的頭顱骨,位于卡內(nèi)基自然歷史博物館。這個(gè)參考異特龍,并以石膏完成的模型,有很大的錯(cuò)誤,目前已被拆除。

第一個(gè)被歸類于暴龍的標(biāo)本由兩個(gè)部份脊椎骨所構(gòu)成(其中一個(gè)已遺失),是由愛(ài)德華·德林克·科普在1892年所發(fā)現(xiàn),并命名為Manospondylusgigas(意為「巨大的」+「多孔的脊椎」)。奧斯本在1917年發(fā)現(xiàn)M.gigas與暴龍有相似處,但因?yàn)镸.gigas的脊椎骨破碎,所以?shī)W斯本無(wú)法確定它們是同一種動(dòng)物。

在2000年6月,黑山地質(zhì)研究機(jī)構(gòu)找出M.gigas在南達(dá)科他州的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn),并在當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)了更多的暴龍類化石。這些化石被判斷跟M.gigas都來(lái)自于同一個(gè)體,而且被歸類于暴龍屬。根據(jù)《國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)》,M.gigas比暴龍還早被命名,因此應(yīng)擁有優(yōu)先權(quán)。然而,根據(jù)從2000年1月1日起生效的《國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)》第四版,首同物異名或首異物同名自從1899年起就不被當(dāng)成有效名稱使用,而次同物異名或次異物同名在過(guò)去50年來(lái),已被至少25個(gè)研究、至少10位研究人員當(dāng)作有效名稱,并使用在特定分類,在這個(gè)狀況下,目前占優(yōu)勢(shì)的使用名稱必須繼續(xù)使用。暴龍符合這個(gè)規(guī)定,因此繼續(xù)成為有效名稱,并為被認(rèn)為是一個(gè)保留名稱。而Manospondylusgigas則被認(rèn)為是個(gè)遺失名。

如同所有的恐龍資訊都來(lái)自于化石紀(jì)錄,關(guān)于暴龍的生理,例如行為、膚色、生態(tài)、以及生理,仍然未知。然而,過(guò)去20年來(lái)已發(fā)現(xiàn)許多新標(biāo)本,產(chǎn)生許多關(guān)于暴龍生長(zhǎng)模式、性狀、生物力學(xué)、以及代謝方面的假設(shè)。

數(shù)個(gè)暴龍幼年體標(biāo)本的鑒定,使得科學(xué)家們得以紀(jì)錄它們的個(gè)體發(fā)生學(xué)變化,進(jìn)而估計(jì)它們的壽命與成長(zhǎng)速率。目前已知最小的暴龍標(biāo)本為「喬丹」(編號(hào)LACM28471),體重估計(jì)只有29.9公斤;而最大的標(biāo)本「蘇」(編號(hào)FMNHPR2081),體重極可能超過(guò)5400公斤。對(duì)于暴龍骨頭的組織學(xué)研究,顯示「喬丹」死亡時(shí)只有2歲,而「蘇」死亡時(shí)有28歲,這個(gè)數(shù)據(jù)可能接近暴龍的年齡極大值。

組織學(xué)可以檢驗(yàn)出標(biāo)本的年齡,藉由不同標(biāo)本的體重與年齡,可以繪制出動(dòng)物的成長(zhǎng)曲線。暴龍的成長(zhǎng)曲線呈S形,未成年個(gè)體在接近14歲以前,體重少于1800公斤,之后便大幅的成長(zhǎng)。在這段快速成長(zhǎng)期間,年輕的暴龍平均每一年增加600公斤,并持續(xù)4年。在18歲之后,成長(zhǎng)曲線再次穩(wěn)定下來(lái)。舉例而言,28歲的「蘇」與一個(gè)22歲的加拿大標(biāo)本(編號(hào)RTMP81.12.1)相差只有600公斤。最近,另一個(gè)由不同研究人員完成的組織學(xué)研究發(fā)現(xiàn)暴龍的成長(zhǎng)曲線是在約16歲時(shí)緩慢下來(lái),證實(shí)了以上結(jié)果。這個(gè)忽然改變的成長(zhǎng)速率可能顯示者生理成熟,一個(gè)16到20歲的蒙大拿州暴龍標(biāo)本(編號(hào)MOR1125,也名為「B-雷克斯」)的股骨髓質(zhì)組織,證實(shí)了這個(gè)假設(shè)。髓質(zhì)組織只發(fā)現(xiàn)于產(chǎn)卵期的雌性鳥(niǎo)類身上,顯示「B-雷克斯」正處于繁殖期。其他暴龍科恐龍擁有類似的成長(zhǎng)曲線,但成長(zhǎng)速率較慢。

超過(guò)一半的暴龍標(biāo)本,在達(dá)到性成熟的六年內(nèi)死亡,這個(gè)生長(zhǎng)模式也存在于其他暴龍類,以及某些現(xiàn)代鳥(niǎo)類與哺乳類。這些動(dòng)物的特征是嬰兒死亡率高,而未成年體的死亡率低。達(dá)到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖壓力。一個(gè)研究顯示暴龍的未成年個(gè)體少見(jiàn)的部分原因,即是它們未成年體的死亡率低;在該年齡層時(shí),這些動(dòng)物并不會(huì)大量死亡,所以不?;?。然而,未成年個(gè)體少見(jiàn)的原因也可能是化石記錄的不完整,或者是尋找化石的人偏好較大、較引人注目的化石。

隨者標(biāo)本的增加,科學(xué)家們開(kāi)始發(fā)現(xiàn)暴龍的個(gè)體間變化,并發(fā)現(xiàn)它們可分為兩種模式或形態(tài),類似于某些其他獸腳亞目物種。其中一個(gè)形態(tài)較為粗壯,而另外一個(gè)較為纖細(xì)。數(shù)個(gè)形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為這兩種形態(tài)代表暴龍擁有兩性異形,而較粗壯的形態(tài)通常被認(rèn)為是雌性。例如,數(shù)個(gè)粗壯標(biāo)本的骨盆似乎較寬,可能用來(lái)容納產(chǎn)卵的通道。粗壯形態(tài)的第一節(jié)尾椎上的人字形骨縮小,很明顯地用來(lái)是容納生殖系統(tǒng)的產(chǎn)道,這特征也在鱷魚(yú)身上出現(xiàn)。

最近幾年,兩性異形的證據(jù)被削弱。一個(gè)2005年的研究,發(fā)現(xiàn)原先宣稱鱷魚(yú)的人字形骨特征是兩性異形特征是錯(cuò)誤的,使得擁有類似特征的暴龍的性別分類產(chǎn)生爭(zhēng)議?!柑K」的第1節(jié)尾椎上有完全大小的人字形骨,而「蘇」是個(gè)非常粗壯的個(gè)體,顯示這特征并不能用來(lái)辨認(rèn)這兩種形態(tài)。因?yàn)楸埖臉?biāo)本被發(fā)現(xiàn)于薩克其萬(wàn)省到新墨西哥的地帶,個(gè)體間的差異可能較適合顯示地理差異,而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關(guān),較粗壯的個(gè)體可能是較年老的個(gè)體。

目前只有一個(gè)暴龍標(biāo)本被認(rèn)為確實(shí)屬于某個(gè)性別?!窧-雷克斯」標(biāo)本的數(shù)個(gè)骨頭內(nèi)保存了軟組織。某些組織被鑒定為髓質(zhì)組織,髓質(zhì)組織是種只存在于鳥(niǎo)類身上的組織,是鈣質(zhì)的來(lái)源,可在產(chǎn)卵期制造蛋殼。因?yàn)橹挥写菩詡€(gè)體產(chǎn)卵,髓質(zhì)組織只存在于雌性鳥(niǎo)類體內(nèi),但在雌性個(gè)體制造荷爾蒙如雌激素的期間,雄性個(gè)體也有能力制造髓質(zhì)組織。這個(gè)證據(jù)顯示「B-雷克斯」是個(gè)雌性個(gè)體,并在產(chǎn)卵期間死亡。[40]最近的研究顯示鱷魚(yú)并未擁有髓質(zhì)組織,而鱷魚(yú)是除了鳥(niǎo)類以外,恐龍的現(xiàn)存最近親。鳥(niǎo)類與獸腳類恐龍共同擁有髓質(zhì)組織,近一步證明了兩者之間的演化關(guān)系。

如同許多二足恐龍,暴龍?jiān)谶^(guò)去也被塑造成三腳架步態(tài),身體與地面之間呈至少45度夾角,尾巴拖曳在地面上,類似袋鼠。這種三腳架步態(tài)起源于約瑟夫·萊迪在1865年所提出的鴨嘴龍重建,這是首次將恐龍描述成二足動(dòng)物。[46]紐約市美國(guó)自然歷史博物館的前館長(zhǎng),亨利·費(fèi)爾費(fèi)爾德·奧斯本(HenryFairfieldOsborn),認(rèn)為這些恐龍是以筆直的步態(tài)站立,于是在1915年首次發(fā)現(xiàn)暴龍完整化石后,提出筆直步態(tài)的概念。于是在接下來(lái)近一個(gè)世紀(jì),該暴龍化石是被塑造成筆直的步態(tài),直到1992年才被重造。[47]到了1970年,科學(xué)家們認(rèn)為直立的步態(tài)并不正確,因?yàn)闆](méi)有任何現(xiàn)存動(dòng)物能夠維持這種姿態(tài),這種姿態(tài)將導(dǎo)致脫臼,或數(shù)個(gè)關(guān)節(jié)的松脫,例如:臀部、頭部與脊柱間的關(guān)節(jié)。[48]盡管直立的步態(tài)并不正確,美國(guó)自然歷史博物館的標(biāo)本仍然影響了許多電影與繪畫(huà),例如耶魯大學(xué)的皮博迪自然歷史博物館的著名壁畫(huà)「TheAgeOfReptiles」,由魯?shù)婪颉ぴ指袼L制。直到90年代,電影《侏羅紀(jì)公園》將更正確的暴龍步態(tài)傳達(dá)給一般大眾。目前的電影、繪畫(huà)、以及博物館模型,都將暴龍塑造成身體與地面接近平行的姿勢(shì),而尾巴高高舉起,可以平衡頭部的重量。

在2006年,亞伯達(dá)大學(xué)的研究人員艾力克·斯內(nèi)夫立(EricSnively)、皇家蒂勒爾博物館的唐納德·亨德森(DonaldHenderson)、以及卡爾加里大學(xué)的古生物學(xué)家道戈·菲利普斯(DougPhillips)將暴龍科的頭骨和牙齒數(shù)目與其他的物種作了比較。在其中一項(xiàng)針對(duì)恐龍頭骨的結(jié)構(gòu)力學(xué)研究中,科學(xué)家們使用電腦斷層掃描對(duì)它們的牙齒彎曲強(qiáng)度、鼻部和頭蓋骨彎曲強(qiáng)度等項(xiàng)目進(jìn)行了檢查。研究的結(jié)果發(fā)表在期刊《波蘭古生物學(xué)報(bào)》(ActaPalaeontologicaPolonica)上。斯內(nèi)夫立的研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),暴龍科特有的固定、拱型鼻部骨頭,比其他肉食性恐龍的未固定鼻部骨頭更為堅(jiān)固。當(dāng)其他的肉食性恐龍撕咬獵物時(shí),它們的頭部骨頭可能會(huì)輕微地分開(kāi);而暴龍的固定鼻部骨頭,則將所有的咬合力都傳遞到了獵物身上。除了斯內(nèi)夫立的團(tuán)隊(duì)以外,劍橋大學(xué)的古生物學(xué)家埃米莉·雷菲爾德(EmilyRayfield)博士也提出了固定鼻部骨頭增強(qiáng)了暴龍咬合力的假設(shè)。

一只中等大小暴龍的頭顱骨,甚至比更大型的肉食性恐龍的更為強(qiáng)壯;例如撒哈拉鯊齒龍的頭部長(zhǎng)度是暴龍的1.5倍,頭顱骨的力量卻比暴龍的還小。當(dāng)暴龍的顎部咬合時(shí),將產(chǎn)生20牛頓的咬合力。暴龍的頸部肌肉可以在一秒內(nèi),扭動(dòng)頭部45度,可將一個(gè)50公斤的人甩到五公尺高。但這個(gè)數(shù)據(jù)是斯內(nèi)夫立研究團(tuán)隊(duì)對(duì)暴龍肌肉力量的保守估計(jì)。

當(dāng)1905年首次發(fā)現(xiàn)暴龍的化石時(shí),肱骨是前肢唯一被發(fā)現(xiàn)的部份。在1915年所架設(shè)第一個(gè)暴龍骨骸中,奧斯本將一個(gè)較長(zhǎng)的三指前肢做為替代,類似異特龍。然而在一年前,勞倫斯·賴博建立并命名了暴龍的近親蛇發(fā)女怪龍,蛇發(fā)女怪龍具有短前肢,手部有兩根指頭。蛇發(fā)女怪龍的發(fā)現(xiàn),顯示暴龍應(yīng)該也有類似的前肢,但這個(gè)假設(shè)長(zhǎng)期以來(lái)沒(méi)有得到證實(shí),直到1989年發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)完整的暴龍前肢化石(編號(hào)MOR555,又名「Wankelrex」)?!柑K」的化石也包含了完整的前肢。

與身體相比,暴龍的前肢非常小,長(zhǎng)度僅有1公尺。然而它們并非痕跡器官,并具有肌肉附著的痕跡,顯示暴龍的前肢具有相當(dāng)?shù)牧α俊T缭?906年,奧斯本便已發(fā)現(xiàn)這個(gè)特征,他推測(cè)這些前肢是在交配時(shí)抓住配偶。[53]也有論點(diǎn)認(rèn)為暴龍的前肢是用來(lái)協(xié)助它們?cè)诟┓诘孛鏁r(shí)站起。另一個(gè)可能假設(shè)則是,當(dāng)暴龍使用顎部咬死掙扎的獵物時(shí),前肢可以固定住獵物。最后一個(gè)假設(shè)已得到生物力學(xué)研究的支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬質(zhì)骨(Corticalbone),可以承受更大的承載力。完全成長(zhǎng)暴龍的肱二頭?。˙icepsbrachii)能夠舉起199公斤的重量;二頭肌也可以增加這個(gè)數(shù)值。暴龍前臂的移動(dòng)范圍有限,肩膀與手肘關(guān)節(jié)只能做出40到45度的旋轉(zhuǎn)。而恐爪龍的肩膀與手肘關(guān)節(jié)可以做出88到100度的旋轉(zhuǎn)幅度,人類的肩膀關(guān)節(jié)可以做出360度的旋轉(zhuǎn),手肘關(guān)節(jié)可以做出165度的旋轉(zhuǎn)范圍。暴龍的重型手臂骨頭、及強(qiáng)壯的肌肉、以及有限的旋轉(zhuǎn)范圍,顯示它們的前肢可能用來(lái)快速抓牢掙扎的獵物。

在2005年3月份的《科學(xué)》雜志中,北卡羅萊納州立大學(xué)的瑪莉·海格比·史威茲(MaryHigbySchweitzer)與其同事,宣布在一個(gè)暴龍腿部骨頭的骨髓中發(fā)現(xiàn)了軟組織。這個(gè)化石(編號(hào)MOR1125,也名為「B-雷克斯」)是在海爾河組發(fā)現(xiàn),化石年代為6800萬(wàn)年前。這個(gè)化石在裝運(yùn)過(guò)程中斷裂,因此并沒(méi)有以正常方式來(lái)保存。目前已經(jīng)鑒定出分叉的血管,以及纖維狀的骨頭組織。此外,骨頭組織中具有類似血球細(xì)胞的微小組織。這個(gè)骨頭的結(jié)構(gòu)類似鴕鳥(niǎo)的血球細(xì)胞與血管。關(guān)于這些組織的真實(shí)身分,研究人員目前還沒(méi)有確定地做出定論。[55]如果這些軟組織是未被化石化取代的生前組織,其中的蛋白質(zhì)可用來(lái)間接獲取恐龍的DNA信息,因?yàn)槊恳环N蛋白都由特定的基因所編碼。傳統(tǒng)的看法認(rèn)為軟組織不可能被保存下來(lái),因此過(guò)去未曾進(jìn)行過(guò)相關(guān)的檢驗(yàn),所以也沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)骨頭內(nèi)的軟組織。自從這個(gè)發(fā)現(xiàn)以來(lái),目前有另兩個(gè)暴龍類與一個(gè)鴨嘴龍類化石被發(fā)現(xiàn)具有類似的軟組織。[56]相關(guān)的軟組織研究認(rèn)為這個(gè)發(fā)現(xiàn)證明鳥(niǎo)類是暴龍科的近親,而離其他現(xiàn)代動(dòng)物較遠(yuǎn)。

在2007年4月份的《科學(xué)》雜志中,約翰·阿薩拉(JohnAsara)與其同事指出該暴龍骨頭具有7種膠原蛋白質(zhì)的痕跡,極為類似雞,再來(lái)是青蛙與蠑螈。另外,這個(gè)團(tuán)隊(duì)曾在一個(gè)至少16萬(wàn)年前的乳齒象化石中發(fā)現(xiàn)了蛋白質(zhì)痕跡,推翻了傳統(tǒng)的看法,并使得許多科學(xué)家開(kāi)始關(guān)注化石的生物化學(xué)。在發(fā)現(xiàn)這些化石軟組織以前,傳統(tǒng)的看法認(rèn)為在化石化過(guò)程中,所有的內(nèi)部軟組織都被取代。蒙特婁麥吉爾大學(xué)的古生物學(xué)家漢斯·拉森(HansLarsson),宣稱這個(gè)發(fā)現(xiàn)是個(gè)里程碑,認(rèn)為它將恐龍進(jìn)入至分子生物學(xué)的研究領(lǐng)域中。

體溫調(diào)節(jié)

在2004年,科學(xué)期刊《自然》公布一份研究,敘述了一種早期暴龍超科物種,奇異帝龍,化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的義縣組。如同許多在義縣組發(fā)現(xiàn)的恐龍,帝龍的身體覆蓋者一層覆蓋物,被認(rèn)為是羽毛的原型。暴龍與其他暴龍科近親,也被推測(cè)具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發(fā)現(xiàn)的成年暴龍科化石,具有罕見(jiàn)的皮膚痕跡,由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個(gè)體的身體某些部份覆蓋者原始羽毛,但成長(zhǎng)后沒(méi)有被保存下來(lái),最后身體缺乏隔離物,如同許多現(xiàn)代大型哺乳類,例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據(jù)霍爾丹法則(Haldane'sprinciple),與身體體積相比,大型動(dòng)物反而擁有較小比例的表面積,它們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低;因此成長(zhǎng)后的暴龍較易保持體內(nèi)的熱量。因此,大型的動(dòng)物演化自溫暖的環(huán)境,而用來(lái)隔離熱量的羽毛反而將過(guò)度的熱量留在體內(nèi),造成體溫過(guò)熱。大型暴龍科恐龍,例如暴龍,可能在演化過(guò)程中失去原始羽毛,以適應(yīng)溫暖的白堊紀(jì)氣候。

關(guān)于暴龍的爭(zhēng)論多在于它們的進(jìn)食方式以及移動(dòng)方式。關(guān)于暴龍的進(jìn)食方式則分為掠食者與食腐動(dòng)物兩種看法??茖W(xué)家目前只能通過(guò)其糞便化石、生痕化石(暴龍的腳?。⒁约跋嚓P(guān)動(dòng)物的齒痕,去推斷暴龍的進(jìn)食方式。

早在1917年,勞倫斯·賴博敘述蛇發(fā)女怪龍的一個(gè)狀態(tài)良好骨骸時(shí),便根據(jù)蛇發(fā)女怪龍的牙齒很少磨損,提出蛇發(fā)女怪龍是種食腐動(dòng)物,而其近親暴龍也是。這個(gè)觀點(diǎn)很快就遭到推翻,因?yàn)楂F腳類恐龍的牙齒替換速度很快。自從暴龍被發(fā)現(xiàn)以來(lái),大部分科學(xué)家都認(rèn)為它們是種掠食者;但是許多現(xiàn)代大型掠食動(dòng)物在沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的時(shí)候,會(huì)采取食腐方式或盜取其他已死獵物的方式進(jìn)食。

著名的鴨嘴龍類專家杰克·霍納(JackHorner)提出暴龍是種食腐動(dòng)物,不會(huì)主動(dòng)獵食動(dòng)物,是食腐派的主要倡導(dǎo)者?;艏{主要在他的書(shū)籍中談?wù)撨@個(gè)看法,但他只有在一次官方的科學(xué)會(huì)議中提及這個(gè)假設(shè)?;艏{根據(jù)以下特征提出這個(gè)假設(shè):

*相對(duì)于它們的腦部,暴龍類具有比例大的嗅球(Olfactorybulbs)與嗅覺(jué)神經(jīng),這顯示暴龍類具有高度發(fā)展的嗅覺(jué)器官,可能用來(lái)聞出遠(yuǎn)距離的尸體氣味,類似現(xiàn)代的禿鷹。掠食派的主張者認(rèn)為,現(xiàn)代的食腐動(dòng)物(例如禿鷹)都是大型飛行鳥(niǎo)類,它們使用敏感的器官搜尋尸體,并以節(jié)省力氣的方式滑翔,搜索大面積的土地。[16]但格拉斯哥的研究人員提出一個(gè)生物繁盛的生態(tài)系統(tǒng),例如塞倫蓋提國(guó)家公園,可提供大型獸腳類食腐動(dòng)物足夠的尸體來(lái)源;但依這種方式,這些獸腳類食腐動(dòng)物必須是冷血?jiǎng)游?,這樣從尸體取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一個(gè)問(wèn)題則是,類似塞倫蓋提國(guó)家公園的現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)并沒(méi)有大型陸棲食腐動(dòng)物,因?yàn)槭掣娘w行鳥(niǎo)類能以更有效率的方式搜索食物;而獸腳類食腐動(dòng)物并不會(huì)遇到飛行食腐鳥(niǎo)類的競(jìng)爭(zhēng)。

*暴龍類的牙齒可用來(lái)壓碎骨頭,使它們可以從尸體上咬下包含骨髓在內(nèi)的大量食物,骨髓通常是動(dòng)物身上最不營(yíng)養(yǎng)的部份。短小的前肢難以在捕獲獵物中形成作用。凱倫·欽(KarenChin)與其同事在一些糞化石中發(fā)現(xiàn)了骨頭的碎片,而這些糞化石可能是由暴龍類動(dòng)物所留下,但她們也指出,暴龍類的牙齒無(wú)法像土狼一樣啃咬、咬碎骨頭。

*加上某些暴龍的獵物能夠快速移動(dòng),而暴龍只能行走而非奔跑,更顯示暴龍是食腐動(dòng)物。另一方面,近年的研究認(rèn)為暴龍的速度雖然比現(xiàn)代大型陸棲掠食者慢,但足以追上大型鴨嘴龍類與角龍下目。暴龍也可能采用伏擊方式來(lái)獵食速度較快的獵物。

有些其他的證據(jù)則顯示暴龍具有獵食的行為。在2006年,肯特·史蒂文斯(KAStevens)指出暴龍的眼睛朝向前方,使它們具有雙眼視覺(jué),略優(yōu)于現(xiàn)代的鷹。他也指出隨者暴龍類的演化,它們的雙眼視覺(jué)能力更好。若暴龍類是食腐動(dòng)物,很難解釋雙眼視覺(jué)如何經(jīng)過(guò)自然選擇而保存下來(lái);因?yàn)槭掣瘎?dòng)物并不需要立體視覺(jué)與深度知覺(jué)。在現(xiàn)代動(dòng)物中,立體視覺(jué)主要出現(xiàn)在掠食動(dòng)物身上;靈長(zhǎng)類則是個(gè)例外,因?yàn)樗鼈冃枰己靡暳Σ拍茉跇?shù)枝間行動(dòng)、攀爬。

在發(fā)現(xiàn)「蘇」的挖掘地點(diǎn)中,一個(gè)埃德蒙頓龍(Edmontosaurusannectens)化石的尾部發(fā)現(xiàn)了一個(gè)愈合的傷痕,是由暴龍類恐龍?jiān)斐傻?。這個(gè)愈合的傷痕顯示暴龍是種主動(dòng)的掠食者,而非食腐動(dòng)物。而另一個(gè)三角龍的腸骨也發(fā)現(xiàn)了愈合過(guò)的咬痕,這個(gè)愈合過(guò)的咬痕也是由暴龍類所造成的。

古生物學(xué)家彼得·賴森(PeterLarson)在檢驗(yàn)「蘇」的時(shí)候,發(fā)現(xiàn)「蘇」的腓骨、尾椎、臉部骨頭上具有斷裂與愈合的痕跡,而且頸椎上嵌有一顆其他暴龍的牙齒。如果賴森的發(fā)現(xiàn)屬實(shí),這將顯示暴龍類之間具有打斗行為,可能是為了食物、求偶、甚至是同類相食,但真正理由仍不確定。然而,一個(gè)近期的檢驗(yàn)顯示這些推論的傷口,大部分其實(shí)是感染,或是動(dòng)物死亡后的損傷,只有少部份傷口被推論為物種內(nèi)打斗行為而造成的。

大部分的科學(xué)家認(rèn)為暴龍同時(shí)是掠食者也是食腐動(dòng)物,根據(jù)它們可以當(dāng)前所能獲得的食物來(lái)源而定。現(xiàn)代的肉食性動(dòng)物,例如獅子與土狼,也常以其他掠食者所殺死的動(dòng)物尸體為食,顯示暴龍類可能也有類似的習(xí)性。

有些科學(xué)家提出如果暴龍是食腐動(dòng)物,應(yīng)該有其他恐龍是上白堊紀(jì)時(shí)期北美洲的頂級(jí)掠食者。該地區(qū)的大型獵物則是大型的頭飾龍類與鳥(niǎo)腳下目。由于其他的暴龍科動(dòng)物具有與暴龍相同的特征,只有小型的馳龍科恐龍被視為理所當(dāng)然的頂級(jí)掠食者。支持暴龍為食腐動(dòng)物的科學(xué)家,則認(rèn)為強(qiáng)壯且巨大的暴龍,可從較小型的掠食者中搶食尸體。

對(duì)于暴龍的移動(dòng)方式,主要有兩個(gè)爭(zhēng)議方向:暴龍的轉(zhuǎn)彎能力、以及暴龍?jiān)谥本€奔走時(shí)的極速。兩者都關(guān)系著暴龍是否為掠食者,或僅是食腐動(dòng)物。

一個(gè)近期的電腦模擬研究,根據(jù)生物力學(xué)推算出暴龍的旋轉(zhuǎn)范圍很小,而且很慢。根據(jù)倫敦大學(xué)皇家獸醫(yī)學(xué)院的生物力學(xué)專家約翰·哈欽森(JohnHutchinson)的說(shuō)法,暴龍必須花1到2秒才能旋轉(zhuǎn)45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人類,則可在一秒內(nèi)旋轉(zhuǎn)一圈。因?yàn)楸埖捏w重大部分離它的重心較遠(yuǎn),好比一個(gè)扛者巨大木材的成年人,因而增加了轉(zhuǎn)動(dòng)慣量,造成暴龍轉(zhuǎn)動(dòng)上的不便;但暴龍可將背部拱曲,將頭部、前肢盡量向身體靠,以減低轉(zhuǎn)動(dòng)慣量。

關(guān)于暴龍是否能夠奔跑,以及能以多快的速度移動(dòng),則有許多互相沖突的研究。針對(duì)暴龍的行走極速,科學(xué)家們已提出各種不同的估計(jì)值,大部分約是每秒11公尺(時(shí)速40公里)左右,但有少部份估計(jì)值為每秒5到11公尺(時(shí)速17到40公里),或是高達(dá)每秒20公尺(時(shí)速70公里)。

研究人員藉由不同的方式去推算估計(jì)值,因?yàn)榈侥壳盀橹顾l(fā)現(xiàn)的大型獸腳類足跡化石,幾乎都采行走方式,沒(méi)有一個(gè)是奔跑中的,這也許顯示大型獸腳類并無(wú)法奔跑。[88]認(rèn)為暴龍可以奔跑的科學(xué)家,他們主張暴龍的中空骨頭與其他特征可以減輕身體重量,可讓成年體的體重維持在5公噸左右;而且,暴龍如同鴕鳥(niǎo)與馬,擁有長(zhǎng)而靈活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前進(jìn)。此外,些科學(xué)家認(rèn)為暴龍的腿部肌肉比任何現(xiàn)存動(dòng)物的還大,能夠讓它們高速奔跑(時(shí)速40到70公里)。

在1993年,杰克·霍納與唐·雷森(DonLessem)將暴龍的腿部結(jié)構(gòu)與現(xiàn)存的動(dòng)物做比較,提出暴龍不能奔跑,只能夠行走。它們的股骨與脛骨的比例大于一,如同大部分的大型獸腳類恐龍,顯示暴龍移動(dòng)方式為行走,如同現(xiàn)代大象。

然而,根據(jù)托馬斯·霍爾特(ThomasR.HoltzJr)在1998年的研究,在中生代或第四紀(jì)的化石紀(jì)錄中,暴龍科與其近親是所有體重介于5到7公噸的動(dòng)物里,脛骨與股骨比例,以及跖骨與股骨比例最大的一種。以一個(gè)成年暴龍而言,它們的后肢似乎有點(diǎn)龐大。但是,若與其他類似大小動(dòng)物的后肢相比,例如大象、三角龍、埃德蒙頓龍,暴龍的后肢則較為修長(zhǎng),并具有較長(zhǎng)的脛骨與跖骨。與其他大型獸腳類恐龍相比,暴龍科的后肢較為修長(zhǎng)。小型的暴龍科恐龍則更為修長(zhǎng);根據(jù)霍爾特的說(shuō)法,最小的暴龍科恐龍獨(dú)龍,與最大型的似鳥(niǎo)龍科似雞龍,具有相同的后肢比例。

此外,暴龍科擁有類似似鳥(niǎo)龍科的腳部。與其他大型獸腳類恐龍的腳部相比,暴龍科的腳部較小、較修長(zhǎng)。暴龍科與其近親的跖骨間的連接較穩(wěn)固,能夠比早期獸腳類恐龍,將更多的移動(dòng)能量從腳掌傳遞到小腿(在趾行動(dòng)物身上,跖骨負(fù)擔(dān)部分小腿的功能)。當(dāng)暴龍移動(dòng)時(shí),它們的腿部與腳部可以做出有效率的運(yùn)動(dòng)方式。

霍爾特因此提出,相較于其他大型獸腳類恐龍,例如異特龍超科、斑龍超科、新角鼻龍類,暴龍更適合高速奔跑。但這并不意味暴龍能以一般想像中的高速奔跑,而是以高于獵物的速度奔跑。

在1998年,佩爾·克里斯坦森(PerChristiansen)提出暴龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強(qiáng)壯,這限制了它們的最高移動(dòng)速度,而且無(wú)法奔跑。克里斯坦森更提出恐龍的移動(dòng)極速約為每秒11公尺(時(shí)速40公里),約是人類短跑選手的速度。但他也指出,這個(gè)估計(jì)值是根據(jù)許多可疑的假設(shè)算出來(lái)的。

在1995年,任職于印地安那州普渡大學(xué)韋恩堡分校的古生物學(xué)家詹姆斯·法洛(JamesFarlow)與其同事,提出暴龍的體重一般估計(jì)為6到8公噸,如果它們跌倒,身體將受到致命的沖擊。它們的身體將以約60米/秒²的加速度撞擊地面,這可能導(dǎo)致它們的死亡。此外,暴龍的小型前肢無(wú)法在跌倒時(shí)支撐身體。雖然長(zhǎng)頸鹿能夠以時(shí)速50公里的速度奔跑,但是在這個(gè)速度之下,腳部可能會(huì)斷裂,即使是在動(dòng)物園這種安全的地方跌倒,仍會(huì)造成致命的傷害。如果必要時(shí),暴龍仍能夠奔跑,但將會(huì)有風(fēng)險(xiǎn)。

最近的暴龍移動(dòng)方式研究,都估計(jì)暴龍的速度在每小時(shí)17公里(行走或慢速)到每小時(shí)40公里(中等奔跑速度)之間。例如,一個(gè)刊登于《自然》的2002年份研究,利用數(shù)學(xué)模型推算暴龍以高速奔跑時(shí),所需要的腿部肌肉;該研究并以短吻鱷與雞作為對(duì)照組。他們發(fā)現(xiàn)暴龍若以時(shí)速40公里的速度奔跑,它們需要非常巨大的腿部肌肉,將占身體的40%到86%的體積。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龍的腿部肌肉較小,它們可能以每小時(shí)18公里的速度行走或慢跑。但由于無(wú)法得知暴龍的腿部肌肉多大,所以無(wú)法證實(shí)這個(gè)研究的結(jié)果。

在2007年8月,一個(gè)使用電腦推算的研究,直接利用化石的資料,推算出暴龍的最高速度為每秒8公尺(每小時(shí)30公里)。略高于一個(gè)職業(yè)足球員的速度。而一個(gè)短跑選手可以每秒12公尺的速度奔跑。而此研究也發(fā)現(xiàn),體重三公斤的美頜龍能夠以每秒17.8公尺(約時(shí)速70公里)的速度移動(dòng),其化石可能是個(gè)幼年體。

支持行走假說(shuō)的科學(xué)家,估計(jì)暴龍行走的最高時(shí)速約每小時(shí)17公里,但這個(gè)數(shù)值仍比與暴龍同時(shí)代的獵物還快,例如鴨嘴龍類與角龍類。此外,有些支持暴龍為掠食者的科學(xué)家們則認(rèn)為暴龍類的奔跑速度并不重要,因?yàn)樗鼈兊乃俣燃词馆^慢,但仍比它們的獵物還適合奔跑,或者它們是采取伏擊的方式來(lái)攻擊速度較快的獵物。

BOLON暴龍

知名眼鏡品牌

英文名:BOLON

中 文:暴龍

生 日:7月28日

性 格:輕松明朗、熱情奔放、秀雅端莊、追求變化

百變形象:麗人行、眼之魅、紳士派、鉆女郎……

BOLON對(duì)自己的介紹,體現(xiàn)了其太陽(yáng)鏡的特點(diǎn)及魅力所在。

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龍系帝國(guó)“四大龍將”之三,一頭出身貧寒的巨龍。它生活在龍系帝國(guó)貧寒的地下磁場(chǎng)地帶,饑餓和磁場(chǎng)殺死了它的很多同伴。它從未屈服,并逐漸掌握了自然磁場(chǎng)的規(guī)律;這種能力使它變得非常強(qiáng)大,最終依靠它自己的實(shí)力,一躍成為帝國(guó)最有實(shí)力的將軍之一。它身體周圍充滿了地下磁場(chǎng)的能量,保護(hù)它免受電系攻擊的傷害;同時(shí)它釋放出的壓碎性電磁龍息,可以瞬間擊碎任何阻擋它的目標(biāo)。

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紅色警戒2尤里的復(fù)仇中的暴龍

定義:蘇聯(lián)第一關(guān)中試圖攻擊時(shí)間機(jī)器的動(dòng)物。

出現(xiàn)在資料片中的次數(shù):三次,第一次是蘇聯(lián)工程師誤操作時(shí)間機(jī)器進(jìn)入白堊紀(jì)被暴龍攻擊,但被玩家的軍隊(duì)抵擋住了。第二次是尤里誤操作時(shí)間機(jī)器進(jìn)入白堊紀(jì),被暴龍干掉。第三次是出現(xiàn)在盟軍“好萊塢,夢(mèng)一場(chǎng)”中的右圖這個(gè)建筑物里面,只不過(guò)它不像在白堊紀(jì)那樣站在原地吼叫罷了。

詳細(xì)資料

價(jià)格:2750(外掛)

生命:300

裝甲:無(wú)甲

視野:8

速度:6

老兵級(jí)強(qiáng)化:生命強(qiáng)化,傷害強(qiáng)化,攻擊間隔降低,視野強(qiáng)化,速度上升

精英級(jí)強(qiáng)化:生命恢復(fù),生命強(qiáng)化,傷害強(qiáng)化,攻擊間隔降低

主武器[Punch]

傷害:200

攻擊間隔:60

射程:1.4(步兵及建筑)

對(duì)匍匐步兵傷害:100%

傷害對(duì)裝甲:100%,100%,100%,0%,0%,0%,30%,30%,20%,200%,100%

副武器[Smash]

傷害:200

攻擊間隔:45

射程:1.1(車輛及軍艦)

對(duì)匍匐步兵傷害:100%

傷害對(duì)裝甲:0%,0%,0%,100%,20%,100%,0%,0%,0%,0%,0%

特殊能力

1、無(wú)心智:不受心靈控制和神經(jīng)突擊車的毒氣。

2、強(qiáng)?。翰皇苘囕v(包括戰(zhàn)斗要塞)的碾壓。

3,無(wú)論是打人還是車都是高手中的高手(秒殺步兵、對(duì)于天啟坦克4擊殺,對(duì)付建筑物的能力比較一般,外帶要近身攻擊,被打了就跑戰(zhàn)術(shù)會(huì)很容易牽制).

6,擊穿圍墻,樹(shù)木,橋梁,沙袋,柵欄,鐵絲網(wǎng).,護(hù)欄。

古代王者恐龍王

古代王者恐龍王中的70只恐龍之一

暴龍(初次登場(chǎng)第1集)

屬性:

絕招:爆炎璧攻、神龍擺尾、頸斬?fù)?、燃燒風(fēng)火輪、死亡火焰、終極之火

在世界出現(xiàn)的地方:亞法島

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