長久以來,鳥類從哪里來是一個被廣泛關(guān)注的自然之謎。而始祖鳥的發(fā)現(xiàn)如同一道霹靂,照亮人們的思想,揭示了鳥類的起源。在過去的一個多世紀(jì)中,始祖鳥一直被當(dāng)做是最原始的...
始祖鳥(外名:Archaeopteryx),它本是至今發(fā)現(xiàn)的最早并且是認(rèn)為最原始的鳥類(其實是一種羽毛恐龍),再后來發(fā)現(xiàn)孔子鳥與遼寧鳥的誕生年代更早,名字是古希臘文中的“古代羽毛”或“古代翅膀”的意思,故又名古翼鳥。
古脊椎動物,頭部像鳥,有爪和翅膀,稍能飛行,有牙齒,與爬行動物近似,尾巴很長(尾椎多達(dá)二十個),由多根尾椎骨構(gòu)成,除身上有鳥類的羽毛外,一般認(rèn)為它是爬行動物到鳥類的中間類型,仍屬于恐龍,出現(xiàn)在侏羅紀(jì)。(《現(xiàn)代漢語詞典》,第5版,商務(wù)印書館,2010年12月北京第398次印刷)
始祖鳥被認(rèn)為是鳥類的祖先,可并不是唯一祖先,并且生活于侏羅紀(jì)的提通階早期,距今約1億5千5百萬到1億5千萬年前。這些標(biāo)本都只在德國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)?;?/a>分布在德國南部,它的德文名字意指“原鳥”或“首先的鳥”。
現(xiàn)今有11個化石被分類為始祖鳥,它是侏羅紀(jì)時期唯一的羽毛證據(jù)。再者,由于它們先進(jìn)的天性及定位,可見它們的起源是更為早期。所有遺骸多被認(rèn)為是來自獨(dú)立的標(biāo)本。
同許多古代生物的名字一樣,始祖鳥
的名字——Archaeopteryx也來源于希臘文,“archaeo”的意思是“古代的”,而“pteryx”則是“翅膀”的意思。所以“Archaeopteryx”直譯為“古代的翅膀”,當(dāng)然,應(yīng)當(dāng)翻譯為“長著古代翅膀的生物”更合適,如古翼鳥。在空中飛翔的鳥類要保存為化石很困難,這是因為鳥類為了飛上藍(lán)天,在身體結(jié)構(gòu)上發(fā)育了輕而中空的骨骼(始祖鳥并不會飛)。當(dāng)遠(yuǎn)古時期的一只鳥壽終正寢,長眠于地上時,它的纖細(xì)的骨骼在風(fēng)吹、雨淋和日曬的打擊下,會逐漸破碎解體,最后變成塵埃;即便落在陰暗的地方,也會有其它食腐動物光顧,在它們飽餐之后,原地將只余下一堆破碎的骨頭。只有寧靜的湖泊和沼澤,才是鳥類永久安息的理想墳?zāi)?。在古代湖邊或沼澤?/a>棲息的鳥類,在死亡之后如果恰好墜落在細(xì)膩的淤泥中,而且此后的漫長歲月中淤泥緩慢地壓實,變成石頭,沒有被溫度、壓力摧毀,才最終會保留下那只鳥兒的骨骼,幸運(yùn)的話,還能在巖石中留下羽毛的印痕。如此苛刻的形成條件使鳥類的完整保存成為奇跡,保存下來的每件遠(yuǎn)古鳥類化石都價值連城。而且越是古老,化石的價值就越大,始祖鳥從年代上看,確實是人們發(fā)現(xiàn)的最古老的鳥類,它生活在侏羅紀(jì)。因此人們在教科書中記錄了這樣一句話:始祖鳥是最早的鳥類。如今,科學(xué)家們都認(rèn)為始祖鳥還是恐龍,或可為現(xiàn)代鳥類的恐龍祖先,可并不是唯一祖先。始祖鳥約為現(xiàn)今鳥類的中型大小,有著闊及于末端圓形的翅膀,并比
體型長的尾巴。整體而言,始祖鳥可以成長至1.2米長。它的羽毛與現(xiàn)今鳥類羽毛在結(jié)構(gòu)及設(shè)計上相似。但是除了一些與鳥類相似之處外,還有很多獸腳亞目恐龍的特征:它有細(xì)小的牙齒可以用來捕獵昆蟲及其它細(xì)小的無脊椎生物。始祖鳥亦有長及骨質(zhì)的尾巴,及它的腳有三趾長爪,其中一個趾類似盜龍的第二趾。這些不像現(xiàn)今鳥類有的特征,卻與恐龍極為相似。對化石的蛋白PAM矩陣和現(xiàn)代鳥類的對比。在分子鐘繪制的進(jìn)化樹上有較遠(yuǎn)的時間刻度。始祖鳥的大小如現(xiàn)代的野雞,飛翔能力可能也只能和現(xiàn)代野雞相比。腦顱膨大,口內(nèi)則有槽生的牙齒;脊椎骨構(gòu)造十分簡單,椎體為原始的雙凹型,直函薦椎的所有椎骨都能自由活動;尾長,椎很多,羽毛在兩邊排成兩行;胸骨小而簡單,天龍骨突;前肢已發(fā)育為翅膀,可尚不十分完善,有三指,掌骨分離,關(guān)節(jié)骨完全,每指端有利爪;飛翔能力不強(qiáng),只適于短距離的樹間或樹到地間飛行。始祖鳥的許多構(gòu)造表明它與初龍類有親密的關(guān)系,腰帶與鳥臀類有關(guān),而肢骨構(gòu)造在許多方面卻與肉食的蜥臀類相似,這些都表明始祖鳥起源于三疊紀(jì)的二腳行走的槽齒類。
始祖鳥后肢的羽毛是否有利于飛行
當(dāng)前還有爭議。始祖鳥大小如烏鴉。它保留了爬行類的許多特征:例如嘴里有牙齒,而不是形成現(xiàn)代鳥類那樣的角質(zhì)喙;有一條由21節(jié)尾椎組成的長尾巴;前肢三塊掌骨彼此分離,沒有愈合成腕掌骨,指端有爪;骨骼內(nèi)部還沒有氣窩;等等。另一方面,它已經(jīng)具有羽毛,而且已經(jīng)有了初級飛羽、次級飛羽、尾羽以及復(fù)羽的分化,這可都是鳥類的特征。此外,它在一些骨骼形態(tài)上也表現(xiàn)出其它的一些鳥類特征或過渡特征,如它的第三掌骨已經(jīng)與腕骨愈合,但第二和第一掌骨則尚未愈合,因此一些科學(xué)家認(rèn)為這正反映了鳥類掌骨都愈合成腕掌骨的開始。正是因為鳥類特征是在爬行類的特征基礎(chǔ)之上進(jìn)化、發(fā)展起來的,故有人將鳥類戲稱是“美化了的爬行動物”。也正是因為始祖鳥骨骼結(jié)構(gòu)與一種被稱為虛骨龍的小型肉食性獸腳類恐龍十分相似,早就有人認(rèn)為鳥類起源于虛骨龍類,并且推測鳥類的高代謝水平是從那些恐龍中繼承來的,也就是說某些小型的肉食性恐龍可能已經(jīng)是恒溫動物了。更有人推測羽毛的開始發(fā)展不一定與飛行有關(guān),它在原始的獸腳類恐龍中可能已經(jīng)普遍存在。
從始祖鳥保留下來的一系列與爬行動物相似的特征可以看出,它適應(yīng)飛行的各方面構(gòu)造還很不完善,所以推測它大概還只能在低空滑翔。那么,始祖鳥是怎么從陸地行走變成在天空滑翔呢?科學(xué)家對此有兩種意見。
一種意見認(rèn)為它本來是一種善于奔跑的動物
。從奔跑開始,在奔跑中用前肢來拍打空氣以加快速度,這時候前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類型在適應(yīng)這種習(xí)性的過程中逐漸得到完善,最終發(fā)展出帶羽毛的翅膀,由翅膀撲動而開始離開地面到空中滑翔。這種理論稱為鳥類飛行起源的“奔跑說”。另一種意見認(rèn)為,始祖鳥本來是樹棲的,在樹上利用帶羽毛的翅膀滑翔是一種有利的活動方式,這使前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類型獲得了更多的生存和繁殖的機(jī)會,最后終于發(fā)展成帶羽毛的翅膀而獲得飛行能力。這種理論稱為鳥類飛行起源的“樹棲說”。
后來,根據(jù)第5塊始祖鳥的標(biāo)本來看,它不但翅膀上有爪,后趾末端也有尖利而彎曲的爪。這種爪對奔走不利,而對攀援樹枝有利,這似乎支持了樹棲說。
現(xiàn)今只有一個確認(rèn)的始祖鳥物種,即是印石板始祖
鳥(A.lithographica),它的分類歷史卻極度的混亂。依各個標(biāo)本就已經(jīng)有很多不同的名字,大部分都是單純的拼字錯誤。原先印石板始祖鳥只是指由汪邁爾所發(fā)表的羽毛。1960年,有建議將此種名由此羽毛官方的轉(zhuǎn)移至倫敦標(biāo)本。國際動物命名法規(guī)曾嘗試壓制就首先的骨骼標(biāo)本過多的不同名稱,這是由于汪邁爾與其反對者的激烈辯論所致。再者,始祖鳥化石被稱為翼龍亦被禁止。標(biāo)本之間的關(guān)系是一個問題。很多后期的標(biāo)本被命名為本身的種。柏林標(biāo)本被稱為古鳥(Archaeornissiemensii);愛希施泰特標(biāo)本就被稱為廈曲侏鳥;慕尼黑標(biāo)本就被稱為巴伐利亞始祖鳥;而索倫霍芬標(biāo)本就被指為烏禾爾龍。
有研究指所有的標(biāo)本都是屬于同一物種。但是標(biāo)本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標(biāo)本就較倫敦、柏林及哈勒姆標(biāo)本小或是更大型,有著不同的腳趾比例、更細(xì)長的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像(或更大)現(xiàn)今不同種鳥類之間的差別,可這些差別亦可以不同年齡作為解釋。
就第一個只的羽毛標(biāo)本與始祖鳥的飛羽不相同的事其實沒有什么價值。因為根據(jù)它的大小及比例,它可能是屬于一些未被發(fā)現(xiàn)的原始鳥類物種或似鳥的恐龍。由于這個羽毛是原有的模式種,因而引起了一些命名的混亂。
把始祖鳥劃到虛骨龍家族中,主要是因為它的羽毛。我們用肉眼觀察一根羽毛時,看到的是一條中空的莖的兩邊伸展出排列整齊的“毛發(fā)”,似乎結(jié)構(gòu)很簡單。只有當(dāng)我們把羽毛拿到顯微鏡下觀察時,我們才發(fā)現(xiàn),每一條細(xì)小的“毛發(fā)”上面,還有許多復(fù)雜的結(jié)構(gòu),枝杈縱橫,并且有鉤狀物相連。這是鳥類、恐龍的羽毛才有的特征。所以,確定一塊化石是否屬于虛骨龍的,要從顯微結(jié)構(gòu)上看化石上是否有虛骨龍羽毛獨(dú)特的細(xì)微結(jié)構(gòu)。始祖鳥的羽毛展現(xiàn)出了這些細(xì)微的特征,因此理所當(dāng)然地成為虛骨龍家族的成員。有人說它就是現(xiàn)代所有鳥類的老祖宗,而事實可能是盜龍才應(yīng)該獲得這個名譽(yù)。
可以從始祖鳥骨骼里辨認(rèn)蜥形綱具有的特征。例如:結(jié)構(gòu)輕巧的頭顱在顎上的凹窩里有真正的齒;胸骨很小,沒有龍骨突,前肢骨骼仍保留3個有作用的指,而沒有其它鳥類所有的退化和融合。已演化的后肢帶還具有明顯的恐龍?zhí)攸c,具有長的骨質(zhì)尾。其它非特片化的鳥類特征有扁平的脊椎,腹肋條,以及下腿骨的不完全融合。比較
1863年發(fā)現(xiàn)的倫敦標(biāo)本。
就始祖鳥與獸腳亞目恐龍、孔子鳥及現(xiàn)今的高等鳥類的比較可見下表:
始祖鳥與其它鳥類比較得出的特征 | ||||
解剖特征 | 獸腳亞目 (“非鳥獸腳亞目”) | 始祖鳥 | 孔子鳥 | 高等鳥類 |
---|---|---|---|---|
牙齒 | 大部分物種有 | + | - | 大部分 白堊紀(jì)鳥類有 |
雙顳窩(雙顳窩類顱骨) | + | - | + | - |
骨性尾縮短,最后幾節(jié)尾椎骨融合為尾綜骨 | 少部分是 | - | + | + |
叉骨(Furcula) | 部分有 (飛去來器狀) | 飛去來器狀 | 飛去來器狀 | 銳角型 (V字形,叉狀) |
喙突(Coracoid) 長,撐柱形 | - | - | + | + |
胸骨(Sternum) 有龍骨突(Carinasterni) | - | - | - (其中一些有短突起) | + (有飛行能力的鳥類有) |
胸骨肋 (和胸骨相連的肋骨) | 部分有 | - | + | + |
腹膜肋(Gastralia) | + | + | + | - |
鉤突的肋骨 (Processusuncinatus) | 部分有 | - | + | 大部分有 |
上肢有膨大的 帶孔的三角胸肌突起(自體衍征) | - | - | + | - |
掌骨I-III融合成 腕掌骨(Carpometacarpus) | - | - | + ?。ㄔ诮滞筇幦诤希?/td> | + |
跖骨II-IV融合為跗跖骨 (Tarsometatarsus) | 部分有 | + | + | + |
存在跖骨V | + | + | + | - |
不對稱的翎毛 | 部分有 | + | + | + |
小翼羽(Alula) | 部分有 | - | - | + |
諸多新的信息讓鳥類
最初來到人間的是一根羽毛,
那是一根飛羽。這根神奇的羽毛于1860年在索倫霍芬附近一采石場被發(fā)現(xiàn),并由法蘭克福森肯堡自然博物館的梅耶在年底發(fā)表。這根羽毛長68毫米,寬11毫米,羽干干凈利落地將羽毛分隔成不對稱的兩個羽片,羽軸、羽枝和羽小枝都十分清楚。這個結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生鳥類的初級飛羽十分相似,卻是來自距今1.45億年的上侏羅統(tǒng)底層,實在令人難以置信。由此我們可以確信,遠(yuǎn)在1.45億年前,地球上就已經(jīng)有了鳥類的蹤影,此外沒有第二個解釋。這是在達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》之后兩年的1862年發(fā)現(xiàn)。始祖鳥的發(fā)現(xiàn)似乎確認(rèn)了達(dá)爾文的理論,并從此成為恐龍與鳥類之間的關(guān)系、過渡性化石及演化的重要證據(jù)。事實上,在戈壁沙漠及中國就恐龍的進(jìn)深研究提供了更多證據(jù)有關(guān)始祖鳥與恐龍的關(guān)系,例如長有羽毛的恐龍。大部分人認(rèn)為始祖鳥較接近現(xiàn)今鳥類的祖先,因它有著很多鳥類的特征;因它與當(dāng)時鳥類的分歧程度仍有疑義。另外,比始祖鳥更接近今鳥的恐龍已被發(fā)現(xiàn)。
在距羽毛的研究論文發(fā)表一個多月
之后的1861年初,梅耶又宣布在德國索倫霍芬附近的朗恩艾特罕,距地表約30米深的未知礦坑中發(fā)現(xiàn)了一具除了頭部缺失外比較完整的化石,化石清楚地顯示出該物種有一對長羽毛的翅膀。梅耶將化石命名為Archaeopteryxlithographica,屬名意為“古翼”,種名意為“印版石”,國內(nèi)通常音意為石印始祖鳥。始祖鳥保留了爬行類的許多特征,如有一條由21節(jié)尾椎組成的長尾;前肢3塊掌骨彼此分離,沒有與合成腕掌骨,指端有爪;嘴里有牙;骨骼內(nèi)部還沒有氣窩等。另一方面,它已經(jīng)具有羽毛,而且開始分化,這都是鳥類的特征。此外,它在一些骨骼形態(tài)上也表現(xiàn)出一些鳥類特征或過渡特征。如它的第二掌骨已經(jīng)與腕骨愈合,但第二和第一掌骨尚未愈合等,由此可見,鳥類很可能是在爬行類基礎(chǔ)上進(jìn)化來的。最后一件始祖鳥化石,也就是第十件始祖鳥化石,于2005年12月于《科學(xué)》雜志被具體描述,這件可能不比柏林標(biāo)本遜色、且是第一具流入歐洲以外國家的始祖鳥化石,很快引起轟動。論文的作者梅爾與保爾,前者是德國法蘭克福森肯堡自然史博物館的鳥類學(xué)家。后者是美國一位獸醫(yī),也是化石的擁有人。保爾標(biāo)本非常完整,其頭部骨骼、前翼以及尾部羽毛的印痕清晰可見,它足以回答尚不清楚的一些問題。有趣的是,從骨骼的形態(tài)和組合特點來看,保爾標(biāo)本更加接近恐爪龍類,這直接支持了鳥類起源于恐龍的假說。
骨骼
首先從頭骨來看,保爾標(biāo)本
保存了迄今最完整的頭骨,它整個頭頂和右側(cè)的頜骨全部暴露出來,可以看到完整的眶前孔,這與獸腳類的眶前孔是同源結(jié)構(gòu),意味著他們進(jìn)化自同一個祖先,所以彼此間有相似的結(jié)構(gòu)和功能。而保爾標(biāo)本的鳥喙骨(肩胛骨、鳥喙骨與叉骨構(gòu)成鳥類的肩帶)形態(tài)與獸腳類中的馳龍類非常相似,而且鳥喙骨和肩胛骨也沒有愈合。最有趣的是,從保爾標(biāo)本保存完好的腳部可以看出,始祖鳥應(yīng)該是地棲性的,它可能難以上樹。我們知道,鳥類為了適應(yīng)飛行,其后肢產(chǎn)生了很大的變化,其腓骨退化成刺狀,跗骨的上部與脛骨合并成脛跗骨。通過這樣的簡化與脛跗骨的延長,鳥類大大增加了起飛和降落的彈性。此外,大多數(shù)鳥類具有4趾(第五趾退化),第一趾(拇指)向后,其他3趾向前,這個鉗子一樣的結(jié)構(gòu)可以方便它們在樹棲時握住樹枝。以前,由于早期的始祖鳥標(biāo)本都沒有保存這些形態(tài)特征的細(xì)節(jié),所以古生物學(xué)者都推測始祖鳥應(yīng)該是在樹上生活的。此時保爾標(biāo)本告訴我們相反的答案:它的第一趾著生的第一拓骨位置靠前,并附著在第二拓骨的側(cè)面,而第一趾骨還未扭轉(zhuǎn),這直接說明了始祖鳥還不具有第一趾與且他3趾對握的結(jié)構(gòu),證明它無法再樹上生活。地面奔跑的假設(shè)
既然無法在樹上生活,那么始祖鳥就只能在地面奔跑了。保爾標(biāo)本也給了我們其他棲性的證據(jù):其第二趾延長,第二趾靠近上端的第一節(jié)關(guān)節(jié)極度膨大,都說明始祖鳥善于在地面奔跑,而且靠第二趾抓地而獲取力量。這與恐爪龍非常類似。
當(dāng)前,世界上只發(fā)現(xiàn)11例始祖鳥的化石,第十例化石表示始祖鳥屬于恐爪龍下目,該下目也包含伶盜龍與恐爪龍。
這11例始祖鳥化石
大都是在德國的巴伐利亞州的石灰?guī)r層中發(fā)現(xiàn)的,距現(xiàn)今已有1.5億年了,這些化石被證明為始祖鳥。這些化石上有清晰的羽毛印痕,而且分為初級和次級飛羽,還有尾羽。它的前肢特化成飛行的翅膀,后足有4個趾,都朝著前面,而不是今鳥的三前一后;鎖骨愈合成叉骨,恥骨向后伸長。這些特征都與現(xiàn)代鳥類相似。但奇怪的是,它的嘴里長著牙齒,翅膀尖上長著三個指爪;掌骨和跖骨都是分離的,還有一條由許多節(jié)分離的尾椎骨構(gòu)成的長尾巴,這些特點又和蜥形綱極為相似。經(jīng)研究證明,它是蜥形綱向鳥類過渡的中間階段的代表,故被稱為“始祖鳥”。始祖鳥也許不能飛行,可能在內(nèi)陸海岸邊的地上追逐和捕捉昆蟲和爬行動物。那么類似于始祖鳥的近鳥類動物是怎樣從地棲生活轉(zhuǎn)變?yōu)轱w翔生活的呢?關(guān)于這個問題,有兩種說法。一種認(rèn)為,盜龍之類的動物在樹上攀緣,逐漸過渡到短距離滑翔,進(jìn)一步變?yōu)轱w翔。另一種認(rèn)為,原始鳥類是雙足奔跑動物,靠前肢網(wǎng)捕小型動物為食,前肢在助跑過程中發(fā)展成翅膀。
始祖鳥雖然僅僅發(fā)現(xiàn)在化石里,但它為鳥類起源于恐龍?zhí)峁┝俗C據(jù)。
隨著熱河生物群的發(fā)現(xiàn),始祖鳥的分類地位遇到了挑戰(zhàn)。
在熱河生物群,許多有真羽毛甚至有完整羽翼的動物都被歸入了恐龍類,而其中的某些種類比始祖鳥更接近鳥類另一些則比始祖鳥更原始。因為古生物種類是不許改名字的,故始祖鳥這個名稱沒有被觸動,而它的分類地位,放在恐龍里才最合適。
至今共發(fā)現(xiàn)了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石標(biāo)本和1枚單根羽毛化石標(biāo)本(那根羽毛被認(rèn)為不屬于始祖鳥)。由于始祖鳥既顯示了明顯的爬行動物的特征又保存了精美的羽毛,140多年來人們一直將其作為介于恐龍與鳥類之間的“中間環(huán)節(jié)”(“missinglink”)。由于始祖鳥化石稀少,加之地理分布十分局限,長期以來國際上一直圍繞鳥類起源問題展開了激烈的爭論,提出了各種各樣的假說。直到20世紀(jì)90年代,在中國遼西晚中生代地層中發(fā)現(xiàn)了大量長羽毛的恐龍和原始鳥類化石,有力地支持了鳥類起源于小型獸腳類恐龍的學(xué)術(shù)觀點,使這個140多年前提出的“假說”成為當(dāng)今國際科學(xué)界占主流地位的學(xué)說和理論,基本解決了長期困擾國際科學(xué)界的鳥類起源問題,遺憾的是,在過去的幾年中,中國一直沒有發(fā)現(xiàn)與德國始祖鳥十分接近或與德國始祖鳥處于同樣進(jìn)化水平的原始鳥類化石,這種缺憾使我們難以對鳥類定義問題進(jìn)行深入的研究和探討,2002年,筆者等在中國遼西早白堊世斷層中發(fā)現(xiàn)了2種近鳥類化石,即中華神州鳥和東方吉祥鳥。通過比較解剖學(xué)研究和支序分析,這2種近鳥類要比始祖鳥略微進(jìn)步一些,在研究鳥類的早期演化方面具有重要意義;仍然難以對鳥類定義問題作進(jìn)一步研究。一件采自中國河北省豐寧縣龍鳳山橋頭組的近鳥類化石——華美金鳳鳥(新屬、新種)(Jinfengopteryxelegansgen.etsp.nov),與其共生的化石
有Lycopteradavidi,Peipiaosteuspani,yanosteuslongidorsalis(魚類);Jibeinialuanhera,Protopteryxfengningensis(鳥類);Ephemeropsistrisetalis(昆蟲)及少量植物。曾經(jīng)的支序分析表明,華美金鳳鳥處于初鳥類譜系樹的基部,比始祖鳥略微原始,與后者為姊妹群關(guān)系。不過最新的分析顯示,金鳳鳥屬于盜龍,確切說是傷齒龍科。而始祖鳥是中華神州鳥的外類群。這說明華美金鳳鳥處在恐龍向鳥類演化過程中一個非常關(guān)鍵的位置,這是比較原始的盜龍。華美金鳳鳥的發(fā)現(xiàn)在研究鳥類起源、恐龍-鳥類的系統(tǒng)關(guān)系等方面具有重要的科學(xué)意義。最早的始祖鳥化石發(fā)現(xiàn)于1861年,地點是德國巴伐利亞州索倫霍芬印版石石灰?guī)r地層中,當(dāng)?shù)卦瓰椴墒瘓?。該地石質(zhì)較為細(xì)膩,因此化石保存完好,保留了清晰地羽毛印痕。該化石的首個研究者是梅伊爾,命名為印版石古翼鳥,始祖鳥為我國的通稱。
1877年在距第一具化石發(fā)現(xiàn)地不遠(yuǎn)處發(fā)現(xiàn)了第二具化石。1884年古生物學(xué)家達(dá)姆斯研究了該化石。經(jīng)測量計算發(fā)現(xiàn)該化石比1861年發(fā)現(xiàn)的化石小十分之一,但達(dá)姆斯認(rèn)為這是由于化石個體差異造成的,兩者屬于同種。
1897年,達(dá)姆斯重新研究兩具化石,根據(jù)兩者的腸骨構(gòu)造不同,認(rèn)定第二件化石屬于另一種,取種名“西門子古翼鳥”。1921年和1925年,皮特羅尼維克詳細(xì)研究兩件化石,列舉了其15點差別,認(rèn)定兩化石屬于兩科,1861年發(fā)現(xiàn)的化石屬于古翼鳥科,1877年發(fā)現(xiàn)的化石屬于原鳥科,原鳥現(xiàn)今已被廢除,因為它是不同動物化石的組合。
此后不斷有人發(fā)表自己的見解,直到1954年,貝爾(GavindeBeer)對化石詳細(xì)研究,最終確認(rèn)兩件化石屬于同屬同種,仍以1861年梅伊爾的命名”印版石古翼鳥“為種名。經(jīng)近100年的研究,學(xué)界至此確定了始祖鳥的分類。
1956年,距第一件化石產(chǎn)地250米處,第三件化石被發(fā)現(xiàn)。該標(biāo)本缺失頭骨,僅保留部分體骨和羽毛印痕。
1970年、1973年,兩件原被認(rèn)為是翼龍化石的標(biāo)本被確定為始祖鳥。
1985年、1992年,第六件、第七件始祖鳥化石被發(fā)現(xiàn)。
之后又發(fā)現(xiàn)4塊始祖鳥化石,最著名的是第十件,叫作“保爾標(biāo)本”。
現(xiàn)今,首件化石保存于英國倫敦,1877年發(fā)現(xiàn)的化石保存于柏林博物館。
經(jīng)過多年,11個始祖鳥
的身體化石標(biāo)本及1個可能屬于它的羽毛曾被發(fā)現(xiàn)。所有化石都是來自德國索倫霍芬石灰?guī)r礦床,經(jīng)過世紀(jì)的挖掘。最初發(fā)現(xiàn)的一個羽毛是于1860年出土,并于1年后由克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾(ChristianErichHermannvonMeyer)所發(fā)表。它現(xiàn)時存放在柏林的洪堡德博物館內(nèi)。它一般被認(rèn)為是屬于始祖鳥,且是它的完模標(biāo)本,但究竟事實上是屬于哪一種生物則不得而知。有一些資料顯示它并非是由同一骨骼的動物(即模式種的印石板始祖鳥)而來。及后首個骨骼,稱為倫敦標(biāo)本(BMNH37001)于1861年在德國的朗恩艾特罕出土,自然歷史博物館。沒有大部份的頭及頸部,它于1863年由理察·奧云(RichardOwen)所發(fā)表并命名為大尾始祖鳥(Archaeopteryxmacrura),因他相信它不是屬于該羽毛的同一物種。達(dá)爾文在其后修改他的《物種起源》時,亦指奧云的發(fā)現(xiàn)是爬蟲類與鳥類之間的連接。
自此以后有9個標(biāo)本先后被發(fā)現(xiàn)
最初發(fā)現(xiàn)的一個羽毛標(biāo)本(HMN.Ab.100)是于1860年出土,1860年出土的這塊標(biāo)本的正模存放于慕尼黑市科學(xué)研究院博物館,負(fù)模現(xiàn)時存放在柏林的洪堡德博物館(HumboldtMuseumfürNaturkunde)內(nèi)。它一般被認(rèn)為是屬于始祖鳥,且是它的正模標(biāo)本,由于這個羽毛是原有的模式種,因而引起了一些命名的混亂。
及后,首個骨骼標(biāo)本,稱為倫敦標(biāo)本(BMNH37001;Londonspecimen)于1861年在德國的朗恩艾特罕出土,這個標(biāo)本保存了沒有頭及頸部的大部份骨骼。
汪邁爾本身似乎并不清楚古希臘文“πτερυξ”的意思。在原先的描述中,汪邁爾指該羽毛就像現(xiàn)今鳥類的飛羽,當(dāng)他看了倫敦標(biāo)本的略圖后,稱為“長有羽毛動物的骨骼”。在德文,這個含混得以充分的解決,因為德文的“Schwinge”的意思正好是“πτερυξ”的意思。而德文的“Urschwinge”就是始祖鳥在19世紀(jì)德國學(xué)者中最常用的翻譯;而在英文,“ancientpinion”就是最佳的近似翻譯。
自此以后有10個標(biāo)本先后被發(fā)現(xiàn):
柏林標(biāo)本(HMNMB.1880/81;Berlinspecimen;2nd):這是第二個被發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本,最后由洪堡博物館成功收購并展覽至今。1897年Dames指這個標(biāo)本是一個新的物種,稱為“A.siemensii”,最近的評估支持這一個說法。
馬克斯柏格標(biāo)本
馬克斯柏格標(biāo)本(Maxbergspecimen;3rd,S5):于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn),是第三個標(biāo)本,并于1959年被發(fā)表。它是一個支離破碎的軀體。
哈勒姆標(biāo)本(又稱泰勒斯標(biāo)本)(TM6928/29;Haarlemspecimen;Teylerspecimen;4th):是第四件標(biāo)本,1970年由約翰·奧斯特倫姆重新分類。
愛希施泰特標(biāo)本
愛希施泰特標(biāo)本(JMSoS2257;Eichstattspecimen;5th):于1951年或1955年于德國近沃克斯卓被發(fā)現(xiàn),最初被認(rèn)為是美頜龍,這是第五件標(biāo)本,這個標(biāo)本現(xiàn)時存放在愛希施泰特的侏?博物館內(nèi)。它是最細(xì)小的標(biāo)本,而頭部是第二完整的。它可能是另一個屬的反曲侏鳥。
索倫霍芬標(biāo)本
索倫霍芬標(biāo)本(Solnhofenspecimen;6th,S6):于1960年代在近愛希施泰特被發(fā)現(xiàn),是第六件標(biāo)本,由沃爾赫費(fèi)爾于1988年所描述。它1987年起存放在索倫霍芬的市長穆樂博物館內(nèi),原先被分類為美頜龍。它是已知最大型的標(biāo)本,可能屬于另一個屬及種。
慕尼黑標(biāo)本(前稱索倫霍芬AV標(biāo)本)(BSP1999I50;Munichspecimen;Solnhofen-Aktien-Vereinspecimen;7th):于1991年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn),是第七件標(biāo)本。
德廷標(biāo)本(Daitingspecimen;8th):第8個碎片標(biāo)本,于1990年在德廷較年輕的沉積物中被發(fā)現(xiàn),從1996年以來被稱為德廷標(biāo)本。這個標(biāo)本完整度不高,僅保存了頭部的一部分和一些前肢骨,一部分還是隱藏的,因此被稱為“幻影(Phantom)”。2009年最初由古生物學(xué)家RaimundAlbertsd?rfer購買,2009年10月在慕尼黑礦產(chǎn)展與其它6個始祖鳥標(biāo)本首次展出,有人表示這個標(biāo)本可能代表一個新的始祖鳥物種,發(fā)現(xiàn)這個標(biāo)本的石灰?guī)r地層比其它的年輕了幾十萬年。
雞翅標(biāo)本
雞翅標(biāo)本(Burgermeister-MullerMuseumcoll.;chickenwing;9th):一個碎片化石于2000年在索倫霍芬與朗恩艾特罕之間的一個采石場被發(fā)現(xiàn),這是第九件標(biāo)本,這塊化石是私人擁有的。自2004年在穆勒市長博物館(BürgermeisterMüllerMuseum)展出,它屬于索倫霍芬的奧特曼與斯太爾家族(ExemplarofthefamiliesOttman&Steil,Solnhofen)。化石保存很差,只有一個前肢可以辨認(rèn),因此被稱為“雞翅標(biāo)本”。
瑟馬普利斯標(biāo)本
瑟馬普利斯標(biāo)本(WDC-CSG-100;Thermopolisspecimen;10th):它是一個長期私人的收藏,在德國被發(fā)現(xiàn)及于2005年被發(fā)表,是第十件標(biāo)本。這個標(biāo)本于2007年被分類為A。
第11件標(biāo)本:2011年在德國的新慕尼黑國際會展中心展出了第11只始祖鳥化石標(biāo)本,這件標(biāo)本是私人擁有,21世紀(jì)初還未被正式描述和命名。它是保存完整且保存良好的標(biāo)本之一。這件標(biāo)本與瑟馬普利斯標(biāo)本較為相似,缺失了前肢與頭骨,整體看上去有點亂,能沿著尾椎找到臀部以及后肢。
最為完整的標(biāo)本
哈勒姆標(biāo)本(TM6428,又稱泰勒斯標(biāo)本):于1855年在德國近Riedenburg被發(fā)現(xiàn),于1875年由汪邁爾命名為翼手龍(Pterodactyluscrassipes)。于1970年由約翰·奧斯特倫姆重新分類,肋骨。
柏林標(biāo)本(HMN1880):于1876年或1877年在德國近愛希施泰特的布魯門柏格被發(fā)現(xiàn)。奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什,最后由洪堡德博物館成功收購并展覽至今。這次交易由西門子公司創(chuàng)始人維爾納·馮·西門子(ErnstWernervonSiemens)所資助。達(dá)姆斯(WilhelmDames)于1884年正式發(fā)表,是首個有整個頭顱骨的標(biāo)本。有指這個標(biāo)本是一個新的物種,稱為“A.siemensii”,有評估支持這一個說法。
瑟馬普利斯標(biāo)本(WDCCSG100):是一個長年私人的收藏,在德國被發(fā)現(xiàn)及于2005年被發(fā)表。這個標(biāo)本有著最完好保存的頭部及腳掌,但大部份的頸部及下顎骨經(jīng)已失去,已被捐贈予美國懷俄明州瑟馬普利斯的懷俄明恐龍中心。這個標(biāo)本于2005年被發(fā)表,指出始祖鳥缺乏反向的腳趾(一般鳥類的特征),限制了它們在樹上棲息的能力,意味著它們可能是居于陸地上。這些被解釋成為獸腳亞目祖先的證據(jù)。這個標(biāo)本中有著可高度延伸的第二趾,這一直被認(rèn)為是恐爪龍下目的特征。第11個的標(biāo)本于2007年被分類為A.森肯堡自然博物館。
較不完整的標(biāo)本
馬克斯柏格標(biāo)本(S5):包括
有一個軀體,于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn),并于1959年被發(fā)表。它曾在馬克斯柏格博物館內(nèi)展覽,但現(xiàn)已遺失。它本屬于歐畢屈(EduardOpitsch)并借予博物館展覽,當(dāng)他于1991年死亡后,該標(biāo)本亦被發(fā)現(xiàn)失蹤,可能是遭盜竊或被賣出。這個標(biāo)本沒有頭及尾巴,而其他骨骼則大部份完好。愛希施泰特標(biāo)本(JM2257):于1951年或1955年于德國近沃克斯卓被發(fā)現(xiàn),并于1974年由彼得·沃爾赫費(fèi)爾(PeterWellnhofer)所發(fā)表。這個標(biāo)本現(xiàn)時存放在愛希施泰特的侏嫻楓虲內(nèi)。它是最細(xì)小的標(biāo)本,而頭部是第二完整的。它可能是另一個屬的廈曲侏鳥(Jurapteryxrecurva)或另一個種的反曲始祖鳥(A.recurva)。
索倫霍芬標(biāo)本(BSP1999):于1960年代在近愛希施泰特被發(fā)現(xiàn),由沃爾赫費(fèi)爾于1988年所描述。它現(xiàn)時存放在索倫霍芬的市長穆樂博物館內(nèi),原先被分類為美頜龍。它是已知最大型的標(biāo)本及可能屬于另一個屬及種,稱為烏禾爾龍的Wellnhoferiagrandis。它只缺少了部份的頸部、尾巴、脊骨及頭部。
慕尼黑標(biāo)本(S6,前稱索倫霍芬AV標(biāo)本):于1991年在近朗恩艾特罕被發(fā)現(xiàn),并于1993年由沃爾赫費(fèi)爾所發(fā)表。它現(xiàn)時存放于慕尼黑的慕尼黑古生物博物館。這個標(biāo)本中原先被認(rèn)為是胸骨的東西,卻發(fā)現(xiàn)原來是鳥喙骨的部份,但軟骨的胸骨亦可能存在。只有它的面貌是失去的。它可能是另一個新種,稱為巴伐利亞始祖鳥(A.bavarica)。
市長穆樂標(biāo)本:第8個碎片標(biāo)本,于1997年被發(fā)現(xiàn),并存放在市長穆樂博物館內(nèi)。除了以上提及的遺骸外,另一個碎片化石亦于2004年被發(fā)現(xiàn)。
印石板始祖鳥的模型。始祖鳥的標(biāo)本
最值得注意的是它那已發(fā)展的飛羽。它們是不對稱的及有著現(xiàn)今鳥類飛羽的結(jié)構(gòu),翼片由羽支—小羽枝—羽纖支的排列來提供平衡。尾巴羽毛則較小不對稱,且與現(xiàn)今鳥類相似及有著堅固的翼片。拇指卻沒有獨(dú)立的小翼羽。始祖鳥的體羽并沒有很多資料,而當(dāng)中只有柏林標(biāo)本曾被適當(dāng)?shù)难芯?。由于涉及多個物種,只有柏林標(biāo)本的研究則并不能完全代表所有始祖鳥的品種。柏林標(biāo)本在腳上有已發(fā)展的羽毛,這些羽毛只顯示了基本的輪廓,而有些則已被分解了(就像平胸總目缺乏羽纖支),依部份而言是堅實的及可以支撐飛行。
其背部有一綴正羽,與現(xiàn)今鳥類體羽的正羽一樣成對稱及堅實,卻不及與飛行有關(guān)的羽毛硬。除此之外,柏林標(biāo)本的羽毛就像中華龍鳥的一樣,出現(xiàn)分解及絨毛現(xiàn)象,而其在生時較似毛皮多于羽毛(在顯微鏡下的結(jié)構(gòu)并不是)。在身體的其他部份(只限于保存下來及沒有重組的部份),及低頸部亦出現(xiàn)同樣情況。
始祖鳥在上頸部及頭部并沒有顯示有羽毛。雖然這可能以為它的頭部是裸的,就像其近親的長有羽毛的恐龍一樣,但是這可能是因保存時所造成的。大部份始祖鳥標(biāo)本都是在經(jīng)過一些時間在海面上漂浮而嵌入在缺氧的泥沙中,它的頭頸部及尾巴一般都是長下傾。當(dāng)嵌入后開始腐化時,筋腱及肌肉已經(jīng)放松形成了化石標(biāo)本的形狀。即是皮膚已經(jīng)軟化及松開,有些標(biāo)本的飛羽在嵌入開始時已經(jīng)分開。所以有假說指標(biāo)本在淺水處沿海床移動一些時間才被埋葬,頭部及上頸部羽毛脫落,而較堅實的尾巴羽毛則仍然保存。
借助于復(fù)雜的化學(xué)
分析,英國曼徹斯特大學(xué)的一組專家揭示了始祖鳥羽毛的秘密。根據(jù)他們繪制的迄今為止最為清晰的始祖鳥羽毛圖像,始祖鳥的羽毛呈淺色,而非此前認(rèn)為的全黑。曼徹斯特大學(xué)進(jìn)行的研究是第一次完整的始祖鳥羽毛化學(xué)分析。分析結(jié)果顯示始祖鳥羽毛的顏色與此前認(rèn)為的截然不同。科學(xué)家此前一直認(rèn)為始祖鳥的羽毛完全呈黑色,根據(jù)這項新研究,始祖鳥的羽毛顏色呈淺色,邊緣和端點呈黑色。始祖鳥是一種著名遠(yuǎn)古動物,將恐龍與鳥類聯(lián)系在一起。
此項X射線研究由曼徹斯特大學(xué)的一支研究小組與美國能源部SLAC國家加速器實驗室的同行合作進(jìn)行。在對距今1.5億年前的始祖鳥化石進(jìn)行分析時,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了最初的化學(xué)痕跡以及羽毛色素的痕跡。研究論文主執(zhí)筆人、曼徹斯特大學(xué)古生物學(xué)家菲爾-曼寧博士表示:“在了解羽毛進(jìn)化和羽毛保存的道路上,我們向前邁出了重要一步?!毖芯空撐目窃?月13日出版的英國皇家化學(xué)學(xué)會《原子光譜分析雜志》上。
科學(xué)家在一些始祖鳥羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了黑素體——色素中的微小結(jié)構(gòu),可想象地理解為一個“生物學(xué)油漆桶”。2012年,布朗大學(xué)的一支研究小組宣布了對一根始祖鳥羽毛中的黑素體的分析結(jié)果。根據(jù)他們的分析,始祖鳥的羽毛呈黑色。他們分析的羽毛是覆羽,這種羽毛覆蓋主要和次要翅膀羽毛。科學(xué)家表示色數(shù)沉著可能提高羽毛在飛行過程中的抗磨損能力,就像現(xiàn)代鳥類一樣。
過去3年時間里,這支研究小組利用這種方式在始祖鳥骨骼、羽毛化石以及四周的巖石中發(fā)現(xiàn)了化學(xué)痕跡。此外,他們還在另外兩只另一種早期鳥類的羽毛化石中發(fā)現(xiàn)了色素。這一發(fā)現(xiàn)允許科學(xué)家首次復(fù)原始祖鳥的羽毛。在這項最新進(jìn)行的研究中,科學(xué)家借助斯坦福同步輻射實驗的X射線束對始祖鳥的羽毛化石進(jìn)行掃描,并發(fā)現(xiàn)了與色素和有機(jī)硫化合物有關(guān)的痕量金屬,這些物質(zhì)只能來自于始祖鳥的最初羽毛。曼寧表示:“這些化合物已經(jīng)保存了1.5億年,它是一項引人注目的重大發(fā)現(xiàn)。這些化學(xué)痕跡顯示始祖鳥的羽毛顏色較淺,邊緣和尖端含有顏色更暗的色素?!?/p>
此次化學(xué)分析允許科學(xué)家回到過去,了解始祖鳥可能的外貌特征。這在以前是無法想象的。迄今為止,科學(xué)家只發(fā)現(xiàn)11只始祖鳥化石,此次分析的化石含有單一一根羽毛化石。直到幾年前,科學(xué)家仍舊認(rèn)為礦石在化石化過程中取代了始祖鳥的所有骨骼和組織,沒有留下任何化學(xué)痕跡。借助研發(fā)的兩種研究方式,科學(xué)家得以獲取有關(guān)始祖鳥及其羽毛的更多信息。值得研究。[1]
如現(xiàn)今鳥類的翅膀
,始祖鳥的飛羽是高度的不對稱,而尾巴羽毛是較為闊的。這顯示翅膀及尾巴是用來產(chǎn)生升力。始祖鳥究竟是純粹的滑翔或是能夠鼓翼而飛則是未可知的。在缺乏胸骨的情況下,可見始祖鳥并非強(qiáng)壯的飛行者,但飛行肌肉可能是連于厚及飛去來器狀的叉骨、板狀的鳥喙骨、或是軟骨質(zhì)的胸板。而肩胛骨、鳥喙骨及肱骨之間關(guān)節(jié)窩的向旁側(cè)定位(并非現(xiàn)今鳥類背部起角的排列),可見始祖鳥并不能將翅膀提升至背后,而未能達(dá)至鼓翼上升的要求。因此,它似乎并不能如現(xiàn)今鳥類般鼓翼飛行,但它可能利用向下鼓翼滑翔的技巧。始祖鳥翅膀是相對的大,造成較低的失速空速及縮小了的轉(zhuǎn)彎半徑。短及圓的翅膀形狀會增加拖曳力,但卻會改良了始祖鳥在雜亂的環(huán)境下(如樹林及叢林)飛行,而相似的翅膀形狀可以在穿越樹林及叢林的鳥類,如烏鴉及雉雞中發(fā)現(xiàn)。腳部不對稱的飛羽(像小盜龍的)就仿佛是一對尾翼,可以幫助增加空中運(yùn)動性。首個就尾翼作出研究指其結(jié)構(gòu)形成總翼剖面的12%。雖然這些尾翼支撐飛行的能力的程度并不清楚,但這可以額外分別減少失速空速及轉(zhuǎn)彎半徑達(dá)6%及12%。
于2004年,科學(xué)家就替始祖鳥的腦殼進(jìn)行詳盡的X射線斷層成像分析,總結(jié)了它的腦部比大部份恐龍都要明顯的大,顯示它有著足夠的腦部大小進(jìn)行飛行。整體腦部構(gòu)造亦由斷層成像進(jìn)行重組。重組顯示涉及視覺的區(qū)域占接近腦部的三分一。其他的區(qū)域則是關(guān)于聽覺及肌肉控制。頭顱骨成象亦發(fā)現(xiàn)內(nèi)耳的結(jié)構(gòu)。這個結(jié)構(gòu)與現(xiàn)今鳥類的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)較爬蟲類的更為相似。這些特征綜合起來指始祖鳥有飛行所需的敏銳聽覺、平衡、空間感及調(diào)控能力。
始祖鳥在討論有關(guān)鳥類起源及演化上仍然占有重要的地位。一些科學(xué)家視它為半攀樹動物,這是因鳥類是由樹上居住的動物演化而來的觀念(即奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什(O.C.Marsh)所建議的“飛行是因樹木倒下演化而來”的假說)。其他科學(xué)家則視始祖鳥為在地上快跑的動物,它是因認(rèn)為鳥類是由奔跑演化成飛行(即賽繆爾·威利斯頓(SamuelWendellWilliston)建議的由陸地而上的假說)。仍有其他的建議始祖鳥可能是同時住在樹上及陸地上,就像現(xiàn)今的烏鴉,而這個建議是在形態(tài)學(xué)上最為受到支持的。綜合來說,始祖鳥是一種并非專門在陸地上奔跑或暫住的動物??紤]已知有關(guān)飛行的形態(tài),始祖鳥被認(rèn)為主要是利用翅膀來逃避捕獵者,如在淺水面上滑行到達(dá)安全的地方,或是由峭壁或樹梢俯沖至更遠(yuǎn)的地方等。
已知獸腳亞目有幾個血統(tǒng)獨(dú)立地演化成羽毛及飛行,而始祖鳥的祖先是否懂得飛行已經(jīng)失去了重要性。由于始祖鳥似乎是屬于與今鳥亞綱沒有關(guān)系的鳥類血統(tǒng),它的飛行能力可能仍是討論的焦點,卻并非就現(xiàn)今鳥類祖先所討論的項目。
發(fā)現(xiàn)所有始祖鳥標(biāo)本
的索倫霍芬石灰?guī)r的豐富及多樣性提供了侏羅紀(jì)時期的巴伐利亞與現(xiàn)今的大為不同。緯度與美國佛羅里達(dá)州相約,而植物化石顯示適合干燥環(huán)境及缺乏河流泥沙的特征,可見氣候則較為干燥。這些植物縱然稀少,仍有蘇鐵科及松科;而動物則有大量的昆蟲、細(xì)小的蜥蜴、翼龍及美頜龍。保存最完好的始祖鳥化石及其他在索倫霍芬石灰?guī)r發(fā)現(xiàn)的化石顯示它們并非在保存前經(jīng)歷了很遠(yuǎn)的距離。始祖鳥的標(biāo)本應(yīng)該是生活在索侯芬湖附近的小島,而非尸體從遠(yuǎn)處漂浮而來。始祖鳥骨骼較索侯芬的其他翼龍化石為小,如喙嘴龍屬這些支配被現(xiàn)今海鷗占有的生態(tài)位,卻足以顯示它們并非由北方50公里外大島上的流浪者。
這些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是低洼、半干燥及亞熱帶的,有著長的旱季及較小雨量。生存在這些島上的植物都是適應(yīng)了干旱環(huán)境及大部份矮于3米的灌木。與始祖鳥攀樹的重組相反,這些島上似乎沒有這些高大的樹木,在泥沙下只發(fā)現(xiàn)一些樹干,而化石化的樹木花粉亦沒有被發(fā)現(xiàn)。
始祖鳥的生活習(xí)性已經(jīng)很難去重組,但仍有幾個有關(guān)的理論。有些學(xué)者認(rèn)為它主要是在陸地上生活,而其他的認(rèn)為主要是棲息在樹木上。缺小樹木并非排除了始祖鳥生活在樹上的可能性,有幾種現(xiàn)存的鳥類都生活在灌木中。在形態(tài)學(xué)上就有幾個范疇顯示始祖鳥的棲息地,包括它的腳的長度、腳掌的延伸度等。一些權(quán)威認(rèn)為它是可以同時在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。它很大可能是獵食細(xì)小獵物,視乎大小而用顎或爪來捕捉。
由1985年開始,一群學(xué)者包括天文學(xué)家弗雷德·霍伊爾(FredHoyle)及物理學(xué)家李·斯柏特納(LeeSpetner)指始祖鳥的柏林及倫敦標(biāo)本其實是偽造的。他們的指控受到查理格(AlanJ.Charig)及自然歷史博物館的學(xué)者所反對。大部份指偽造的證據(jù)都是基于對巖化作用過程的陌生。例如,他們基于羽毛質(zhì)感的差異指這些羽毛觀感是由薄層水泥造成,當(dāng)中卻沒有考慮到羽毛本身會造成質(zhì)感的差異。他們亦表示不相信石板會如此平滑地分裂,或是保有化石的石板得以保存而非另一面的石板。這些卻都是索倫霍芬化石的普遍性質(zhì),因為死去的動物可能掉下在硬化的表面造成日后的分裂,令大部份化石留在一面而另一面只得小許。他們亦錯誤解釋這些化石,指尾巴被偽造成為一大型的羽毛,但明顯的肉眼可以分辨。再者,他們所指的其他始祖鳥標(biāo)本在發(fā)現(xiàn)時都沒有羽毛并非事實。馬克斯柏格及愛希施泰特標(biāo)本就是有羽毛的。而且他們所指偽造的動機(jī)并不健全,甚至自相矛盾。其一指理察·奧云偽造證據(jù)為支持達(dá)爾文的演化論;
而另一指奧云是要為達(dá)爾文設(shè)下圈套,期望藉達(dá)爾文的支持來懷疑他。奧云本身就倫敦標(biāo)本作出了詳細(xì)的描述,這些指控都只是毀謗。查理格他們指出在化石與巖石都同時發(fā)現(xiàn)了微絲裂痕,而礦物質(zhì)在被發(fā)現(xiàn)前的石板上擴(kuò)張,都是羽毛是原裝的證據(jù)。斯柏特納他們則嘗試證明裂痕亦會自然的發(fā)展涂上的水泥層,忽略了這些裂痕是舊有的及充滿了方解石,因此裂痕是不可能發(fā)展的。他們亦嘗試?yán)肵射線光譜分析證明倫敦標(biāo)本存在水泥,并且發(fā)現(xiàn)部份并非巖石。這些卻不是水泥,而可能是制造標(biāo)本時模子留下的硅膠碎片。由于他們的建議是建基于對地質(zhì)學(xué)的誤解,及他們并沒有就后來發(fā)現(xiàn)更多的長有羽毛的標(biāo)本作出討論,故古生物學(xué)家?guī)缀醪豢紤]他們的見解。于1984年,查吉特(SankarChatterjee)發(fā)現(xiàn)了化石,他于1991年指這些化石屬于一種比始祖鳥更為古老的鳥類。這些化石相信已有約210-225百萬年的歷史,并被命名為原鳥。化石的保存十分之差,因而不能作出飛行能力的評估。雖然查吉特所造的重組通常展示羽毛,但是很多古生物學(xué)家都反對原鳥就是更早的鳥,甚至質(zhì)疑它的存在?;话l(fā)現(xiàn)時是脫落的,并在不同位置收集。由于化石的狀況甚差,始祖鳥遺骸仍然是廣被接受的最早鳥類。
發(fā)現(xiàn)于19世紀(jì)的始祖鳥一直被認(rèn)為是鳥類的祖先,我國科學(xué)家的最新發(fā)現(xiàn)卻或可改寫這個結(jié)論:始祖鳥是迅猛龍的祖先,而不是鳥類
的祖先。[3]《自然》雜志刊登了我國科學(xué)家的最新發(fā)現(xiàn):中科院古脊椎動物與古人類研究所徐星研究員等人在我國遼西地區(qū)大約1.6億年前沉積地層中發(fā)現(xiàn)了一件小型恐龍標(biāo)本。這一被命名為“鄭氏曉廷龍”的小恐龍重約800克,它是迄今發(fā)現(xiàn)的最小的小型獸腳類恐龍之一。
研究者發(fā)現(xiàn),鄭氏曉廷龍是始祖鳥的“親戚”,與生存于侏羅紀(jì)晚期的始祖鳥親緣關(guān)系非常近。徐星介紹說,始祖鳥標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于德國索倫霍芬地區(qū)晚侏羅紀(jì)時期沉積的地層中,自1861年被命名后,它一直被認(rèn)為是最原始、最古老的鳥類,成為進(jìn)化論研究的標(biāo)志性物種。在過去的150年中,有關(guān)始祖鳥的研究從沒間斷。雖有關(guān)于始祖鳥的飛行能力、生態(tài)行為,甚至一些形態(tài)特征一直存在著爭論,但其“最原始鳥類”的地位幾乎沒有受到質(zhì)疑。
然而徐星等人重新分析了始祖鳥的形態(tài),再結(jié)合近些年來發(fā)現(xiàn)于中國的大量小型獸腳類恐龍和早期鳥類標(biāo)本,尤其是鄭氏曉廷龍,對似鳥恐龍和早期鳥類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了重新分析,得出了一些極其重要的結(jié)論。“我們一個最重要的結(jié)論就是始祖鳥并非鳥類,而是原始的恐爪龍類。通俗地說,始祖鳥是迅猛龍的祖先,而不是鳥類的祖先?!毙煨钦f,恐爪龍類是一類與鳥類親緣關(guān)系很近的恐龍,曾經(jīng)廣泛分布在侏羅紀(jì)中晚期的亞洲到白堊紀(jì)晚期的南美洲和非洲??苹秒娪啊顿_紀(jì)公園》中的迅猛龍和發(fā)現(xiàn)于我國遼寧的四翼恐龍—小盜龍都屬于這一類群。
這一發(fā)現(xiàn)也將促使科學(xué)家重新評價鳥類的起源,鳥類起源于恐龍這一觀點如今已被大多數(shù)古生物學(xué)家接受,研究者們發(fā)現(xiàn)了一個非常有趣的演化現(xiàn)象:傳統(tǒng)上認(rèn)為肉食性獸腳類恐龍的一支演化成植食性恐龍,再演化成鳥類。而始祖鳥代表了從植食性支系中再次向肉食性動物演化的另外一支(恐爪龍類)。徐星說,恐爪龍類曾經(jīng)有過全球性分布,最終在白堊紀(jì)末期滅絕。這一假說的提出將促使古生物學(xué)家們重新評價有關(guān)鳥類起源及相關(guān)的飛行起源等相關(guān)研究結(jié)果。
2013年3月 最新考古證實1.5億年前遠(yuǎn)古鳥擁有四個翅膀[2]
據(jù)英國每日郵報報道,研究人員發(fā)現(xiàn)始祖鳥擁有4個翅膀而不是兩個翅膀的最新證據(jù),來自中國的一支研究小組表示,始祖鳥飛行時更像是雙翼飛機(jī),腿部的翅膀可提供二次推動力。
中國一支研究小組最新發(fā)現(xiàn)11個遠(yuǎn)古鳥類化石中四肢之間存在著兩對翅膀
研究小組分析了1.5億至1億年前11個鳥類骨骼樣本,認(rèn)為它們最終進(jìn)化形成第二對翅膀,能夠非常有效地使用腿部控制飛行。中國臨沂大學(xué)的鄭小婷(音譯)將不同鳥類化石標(biāo)本送遞山東省天宇自然博物館。
這11個鳥類骨骼樣本來自于5種鳥類,它們相當(dāng)?shù)貜?qiáng)壯——身體比烏鴉大,比火雞略小一些。一些化石表明部分恐龍物種在前肢和后肢長有較大的羽毛,直到如今仍未發(fā)現(xiàn)鳥類長有四個翅膀的證據(jù),甚至包括滅絕的物種。
鄭小婷和同事研究分析了山東天宇自然博物館的鳥類化石,鑒別發(fā)現(xiàn)11種遠(yuǎn)古鳥后肢長有羽毛。據(jù)悉,現(xiàn)代鳥類具有兩種類型的羽毛:覆蓋身體外層的葉狀羽毛;在葉狀羽毛之下的絨狀羽毛。
研究小組發(fā)現(xiàn)一種葉片羽毛類型的翅膀,保存于每個鳥類化石標(biāo)本的后肢上,這項發(fā)現(xiàn)意味著在形成兩翼翅膀之前遠(yuǎn)古鳥具有四個翅膀,同時,在進(jìn)化過程中它們的后肢逐漸失去了羽毛。一些專家置疑這項研究結(jié)果,聲稱后肢上的羽毛不可能用于飛行,而是交配炫耀展示的一部分。
像這樣的鳥類四翼向兩翼過渡進(jìn)化發(fā)生于鳥類后肢活動能力逐漸增強(qiáng)的時期,它們可以使用后肢更多地實現(xiàn)地面行走。這項研究證實了最早的鳥類飛行時具有四個翅膀,相關(guān)的研究報告發(fā)表在近期出版的《科學(xué)》雜志上。[2]
舒婷詩選-始祖鳥
從垣古俯瞰我們
天空它無痕
叢林莽原都在他翅翼的陰影下
鳴禽中它啞口
眾鳥只是復(fù)雜地模仿
他單純的沉默
丑陋遲鈍孤單
屢遭強(qiáng)敵和饑寒
毀滅于洪荒
傳奇于洪荒
他倒下的姿勢一片模糊
因之漸漸明亮的是背景
那一幕混沌的黎明原始的曙光
用王冕似的名字
將他
銬在進(jìn)化史上據(jù)說這是永生
沒有自傳也不再感想
賞析:沒人見過始祖鳥。生物課上的始祖鳥模型是根據(jù)化石制成的,生物課老師、生
物學(xué)家甚至考古學(xué)家也沒見過一只鮮活的始祖鳥。詩人舒婷筆下的《始祖鳥》中,
我們可以看到一只鮮活的始祖鳥。
一.一組始祖鳥的木板畫:
第一幅:凌空展翅圖。畫面的主體是始祖鳥的翅膀。詩人主要選用冷色調(diào)的
“陰影”,將“叢林莽原”都置放在陰影中,連“背景”——天空的曙光都被他的
翅膀遮住了。
第二幅:走向永生圖。這時,主畫面是始祖鳥的倒下,畫面一片模糊,像一幅
低速快門的照相機(jī)拍攝的快速運(yùn)動照。這時的背景有了“一幕混沌的黎明原始的曙
光”,但畫面的主色調(diào)還是冷色調(diào)。
第三幅:永生圖。此時的始祖鳥成了一塊化石,這化石可能暴露在地表,也可能
深埋在地下,我們看到的只是他生命最后的情景。這情景被歷史、被地質(zhì)演變凝固
成了石頭。此刻始祖鳥不會復(fù)活,也不會再衰老,因而也“不再感想”。這幅畫與
前2幅相承相續(xù),依然以冷色調(diào)為主。但作者并沒有詳寫第三幅畫,因為他面對的
正是這第三幅畫——一幅畫或一塊化石。
這三幅畫都以冷色調(diào)為主,給人一種凝重、厚實的沉重感,如三幅連環(huán)式的木板
畫,讓人感到冷峻、引人沉思。
二.精雕細(xì)琢的刀刻。詩人對始祖鳥的描寫,十分細(xì)致。有對始祖鳥一生的概
括:“屢遭強(qiáng)敵和饑寒/毀滅于洪荒/傳奇于洪荒”,精煉、準(zhǔn)確;也有對始祖鳥
一個細(xì)節(jié)的特寫:“俯瞰”“啞口”“沉默”“丑陋、遲鈍、孤單”“倒下”“一
片模糊”,細(xì)致、傳神。。
三.對比手法的突出。詩人將始祖鳥與“眾鳥”進(jìn)行對比。“眾鳥只是復(fù)雜的
模仿/他單純的沉默”中,詩人用“復(fù)雜”“單純”將“眾鳥”的膚淺無知、將始
祖鳥的深沉、豐富突出展現(xiàn)出來。所以,這也是詩人的思想意圖所在。對比手法的
運(yùn)用,表明詩人對始祖鳥的情感色彩是褒揚(yáng)而不是貶抑。
四.第三人稱、擬人化的運(yùn)用。詩人以第三人稱的手法,用“他”,將始祖鳥
擬人化。而且用“俯瞰”“沉默”“遲鈍”“孤單”“倒下”“自傳”“感想”等
一系列詞語,將始祖鳥充分人格化。擬人化的運(yùn)用,表明詩人對始祖鳥的情感態(tài)度
是肯定而不是否定。
舒婷的詩中,多用第一人稱的“我”,如《雙桅船》;或用第二人稱的“你”,
如《寄杭城》。而更多的是我、你兼用,如《祖國啊,祖國》《致橡樹》《贈》
《秋夜送友》等。目的是為了突出詩的主體(第一主體“我”或第二主體
“你”),達(dá)到傾訴式、對話式或書信式的抒情效果,拉近主體與客體或第一主體
與第二主體的距離。如果將《始祖鳥》中的第三人稱改為第二人稱,也能拉近詩的
主體“我”與客體“始祖鳥”之間的距離。但是,這種既不符合全詩的格調(diào)、色
調(diào),也不適合展現(xiàn)一種深沉、豐富的內(nèi)涵。
應(yīng)當(dāng)說,詩人是用第三人稱“他”,是特意為了拉開“始祖鳥”與詩人、與讀
者的時空距離、情感距離,突出始祖鳥的原始、原初、久遠(yuǎn)、深沉等特定的內(nèi)涵。
與《始祖鳥》類似,舒婷的《船》采用的也是第三人稱。作者的《船》表面寫船
的擱淺,其實是寫作者自己的擱淺生活。作者1972年以獨(dú)生子女的原因照顧返城,
但一直找不到工作,連民辦教師的名額都爭取不到。但作者不用“我”直接寫自
己,而日也不用“你”,卻用“他”“他們”來寫船。這有什么好?用詩歌評論家
藍(lán)棣之的話來說“在這里,舒婷較好的完成了從生活到藝術(shù)的轉(zhuǎn)化,而不是把生活
真實直敘于詩中”。
應(yīng)當(dāng)說《始祖鳥》也是這樣,采用第三人稱“他”,正是詩人從生活到藝術(shù)的轉(zhuǎn)
化的結(jié)果。避免了將生活的真實直敘于詩中,也避免了將詩人的情感直接喧泄
出來,而且使詩的格調(diào)更凝重,更深沉,更豐富。
第三人稱手法的運(yùn)用,表明作者對始祖鳥的情感方式是冷峻、深刻,而不是熱
烈、激昂。
五.時空倒置。
“從坦古,俯瞰我們”,采用的是時空倒置的手法。始祖鳥是化石,是垣古的一
只始祖鳥;明明是如今的我們在俯瞰始祖鳥化石,詩人卻寫成始祖鳥“從坦古,俯
瞰我們”。這里,作者將“現(xiàn)今”“垣古”兩個時間顛倒,又將“俯瞰的我們”和
“下面被俯瞰的始祖鳥”兩個空間位置顛倒。這樣做的目的是什么?有什么效果?
我們先看杜甫的《福州望月》“今夜6l州月,閨中只獨(dú)看。遙憐小兒女,未解
憶長安……”。明明是詩人自己在長安憶鹿洲的妻子兒女,卻寫成妻子兒女在鹿州
憶長安的自己。采用空間倒置,將“我”對妻子兒女的思念隱在妻子兒女對“我”
的思念之后。這是一種藝術(shù)的加工,使詩顯得更含蓄更抒情更富想象力。不具備一
定鑒賞能力的人還不一定讀得出詩人“我”的思念之情。
始祖鳥在“鳥之始祖”的位置上呆了一個半世紀(jì),雖然在這漫長的時間里有許多質(zhì)疑的聲音,不過都沒有動搖其最原始鳥類的位置。但是在2011年,曉廷龍(Xiaotingi...