摘要: （文/Hawayana Chuang）很多人都看過在持續(xù)大雨后的清晨，有許多蚯蚓奄奄一息地在地表蠕動爬行，還有部分蚯蚓已經(jīng)死掉了。在臺灣，許多種類的蚯蚓都有這種現(xiàn)象，比如優(yōu)雅遠環(huán)蚓（Amynthas gracilis）、參狀遠環(huán)蚓（Amynthas asper...
（文/Hawayana Chuang）很多人都看過在持續(xù)大雨后的清晨，有許多蚯蚓奄奄一息地在地表蠕動爬行，還有部分蚯蚓已經(jīng)死掉了。在臺灣，許多種類的蚯蚓都有這種現(xiàn)象，比如優(yōu)雅遠環(huán)蚓（Amynthas gracilis）、參狀遠環(huán)蚓（Amynthas aspergillum）、壯偉遠環(huán)蚓（Amynthas robustus）和舒氏腔環(huán)蚓（Metaphire schmardae）；而在歐美，最常在大雨后爬出地表的蚯蚓則是普通蚯蚓（Lumbricus terrestris）。這讓人不禁想問：蚯蚓為什么要在雨后的清晨爬出來？為什么它們會死在地表上？
寄生蟲還是交配？眾多猜測尚無定論
達爾文認為這是因為蚯蚓體內(nèi)有寄生蟲，而大雨會使其健康狀況下降，并出現(xiàn)行為改變，因此在雨后爬出地表。但根據(jù)我個人的長年觀察，發(fā)現(xiàn)并非所有爬出地表的蚯蚓都有被寄生蟲（孢子蟲）感染，且這些被感染的蚯蚓仍可在實驗室中繼續(xù)飼養(yǎng)。因此大雨過后蚯蚓爬出地表的原因應與寄生蟲感染無直接關(guān)系。
有些學者則認為，下雨后的蚯蚓爬出地表與遷移或交配有關(guān)，因為較濕潤的環(huán)境有助于它們遷徙或交配。但據(jù)我觀察，蚯蚓白天生活于土壤中，晚上才會接近地表活動。不論是覓食、排遺或交配，大多僅露出身體的一部份，很少整只爬出來活動。但是下過大雨后的清晨，爬出的蚯蚓通常都是整只個體，且也從未在這樣的情況下看到蚯蚓進行交配。
交配中的普通蚯蚓。圖片來源：arkive.com
日本學者蘭吉斯特（Lankester，1921） 則認為蚯蚓在水中會溺死，它們?yōu)榱松鏁莱龅乇怼５硪晃蝗毡緦W者長野（Nagano，1934）則在實驗中發(fā)現(xiàn)，蚯蚓可以在水中生活一段時間，因此他不認為蚯蚓爬出地表是為了避免溺死，而是和水中溶氧減少及二氧化碳增加有關(guān)。但他的實驗中并未直接證明蚯蚓會因為水中溶氧減少而爬出地表，同時也無法說明為何蚯蚓只在下過大雨后的清晨爬出。
也許是和耗氧量有關(guān)？
看似簡單的現(xiàn)象卻一直沒有定論，但或許可以推測這種現(xiàn)象與蚯蚓的代謝耗氧有關(guān)。陸生蚯蚓沒有特化的呼吸器官，氧氣是借由潮濕的角質(zhì)層及表皮滲透進入微血管網(wǎng)中。由于氣體必須先溶于水中才能供蚯蚓呼，因此蚯蚓的背孔會分泌黏液保持體表的濕潤。當氧氣擴散進入血管后，主要靠蚯蚓血紅素攜帶氧分子。血紅素與氧的親和力很大，可以有效攜帶氧分子輸送到各組織中。不過，以簡單擴散進行組織間的氣體交換效率極低，因此蚯蚓需依靠循環(huán)系統(tǒng)將帶氧血紅素運送到全身。
要測量動物的有氧代謝，通常是間接測量其耗氧量。一般來說，蚯蚓的耗氧會受到體型、活力或棲地等因素的影響。由于氣體的擴散與表面積有關(guān)，體積較小的蚯蚓相對于體重，有較大的表面積，因此每單位體積的耗氧量也較高，即代謝速率較高。例如普通蚯蚓的平均單位耗氧量是70 μL/g/h，而在森林中的同種個體由于體型較小，其單位耗氧量會較高，達到114μL/g/h。而呼吸時的耗氧量又和環(huán)境溫度有很大關(guān)系，溫度越高則代謝越快。例如同溫度下，蚯蚓（Lampito mauritii）在冬天的耗氧要低于夏天，且熱帶地區(qū)蚯蚓的耗氧要高于溫帶地區(qū)的蚯蚓。還有研究發(fā)現(xiàn)普通蚯蚓有呼吸的日周期變化，清晨時耗氧量最高。
做個實驗看看吧！
根據(jù)不同蚯蚓的耗氧研究結(jié)果，我們推測蚯蚓在大雨過后的清晨爬出地表可能與其耗氧量的周期性有關(guān)。在臺灣，蚯蚓在下雨過后大量爬出地表的季節(jié)以冬末春初之際的夜間到清晨較多。由于不同季節(jié)的氣溫會有差異，而大部分蚯蚓都只在夜間到清晨爬出，因此我們假設(shè)：蚯蚓在不同溫度或不同時段下，耗氧量會有不同，而這些改變會影響其活動模式。
我們以臺灣兩種常見的蚯蚓：纖細遠環(huán)蚓（Amynthas gracilis）及南美鞍帶蚓（Pontoscolex corethrurus）為實驗對象，探討蚯蚓在大雨過后清晨爬出地表與耗氧的關(guān)系。纖細遠環(huán)蚓會在大雨過后的清晨爬出地表，冬天時的活力大于夏天，且幼蚓通常在冬天或次年春天才會被發(fā)現(xiàn)；南美鞍帶蚓是近年來發(fā)現(xiàn)的臺灣外來種蚯蚓，原產(chǎn)于南美洲，目前則是全球皆有分布，對環(huán)境的適應力絕佳。它們在臺灣并未被發(fā)現(xiàn)會在雨后爬出地表，并且全年都有卵繭發(fā)現(xiàn)。
我們的實驗分為幾個部分：
- 模擬野外狀態(tài)，證實雨水是導致蚯蚓爬出的原因；
- 測量蚯蚓可以在水中存活的時間，以及水中的殘余溶氧量；
- 測量蚯蚓在一天不同時段的耗氧量。希望借由這些部分理清下過大雨后的清晨，蚯蚓爬出地表的原因。
第一部分的實驗中，我們假設(shè)下雨會影響很多因素，例如積水會影響土壤酸堿度，或是讓土壤中的有毒重金屬溶出。所以我們設(shè)計幾個組別：
A.?濕度70%，pH7的土壤；
B.?加水（pH7）到土壤表面，使水高過土壤1厘米，模擬淹水的狀況；
C. 控制濕度70%，然后加不同pH的水（4-8），模擬不同酸堿度；
D. 加重金屬鎘（0-30 ug/g），模擬重金屬的影響。
每組都加入20只蚯蚓，然后計算會爬出的蚯蚓數(shù)量。
結(jié)果纖細遠環(huán)蚓在淹水的狀況下會爬出地表（平均需時10-17小時），且個體不會死亡，但南美鞍帶蚓并不會爬出地表；酸堿度并不會影響兩種蚯蚓的爬行，且個體也不會死亡；重金屬鎘則會造成蚯蚓死亡，但個體并不會爬出地表。由此可知，下雨后淹水確實會造成部分種類的蚯蚓爬出地表。
第二部分的實驗中，我們將容器加水打氣，使溶氧量達至最高后將蚯蚓放入。一組以黏土封緊，讓氣體無法交換，一組則是開方放置，讓氣體可以交換?？刂平M則是將蚯蚓放在培養(yǎng)皿中，以濕潤的濾紙保持蚯蚓體表濕潤。結(jié)果，纖細遠環(huán)蚓在密封環(huán)境下只能存活5小時，開方式環(huán)境下則為17小時；南美鞍帶蚓可在密閉環(huán)境中存活45小時，而在開放式環(huán)境下則到實驗結(jié)束（96小時）都還存活。而控制組的兩種蚯蚓都可以存活至實驗結(jié)束。接著，我們測量水中殘氧量發(fā)現(xiàn)，纖細遠環(huán)蚓的容器內(nèi)殘氧量為1.5 ug/ml左右，而南美鞍帶蚓則是0.5 ug/ml左右。以上結(jié)果表明，相對于南美鞍帶蚓，纖細遠環(huán)蚓在水中存活的時間較短，同時利用水中溶氧的能力也較差。
而在第三部分的實驗中，我們模擬了蚯蚓在下雨后土壤含水情況下的耗氧量。我們將蚯蚓放在密閉式系統(tǒng)中測量其耗氧。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，纖細遠環(huán)蚓在夜間（19:00-21:00）及清晨（4:00-6:00）的耗氧量比中午（11:00-13:00）的耗氧量高，但南美鞍帶蚓則沒有這樣的現(xiàn)象，且纖細遠環(huán)蚓的總耗氧量也比南美鞍帶蚓來得高，顯示纖細遠環(huán)蚓在夜間到清晨有一個呼吸高峰期，配合觀察結(jié)果也確定夜晚是纖細遠環(huán)蚓的活動高峰。
測試蚯蚓耗氧量的密閉系統(tǒng)。圖片來源：pansci.com
因此綜合來說， 從纖細遠環(huán)蚓在水中存活時間的結(jié)果來看，只要野外下雨超過12小時，它們就會爬出地表。在實驗中也觀察到，纖細遠環(huán)蚓在容器中一段時間后就會有向上運動的趨勢，因為容器上方的溶氧較多。因此可以推測，纖細遠環(huán)蚓能感覺到水中溶氧的不同，而試圖前往氧氣較多的地方。
不同種蚯蚓的耗氧量差異，可能會是答案
當溶氧越來越低時，蚯蚓的耗氧量也會下降。雖然接著它們可以進行無氧呼吸，但時間相當短暫，因此最后還是會因為沒有足夠的氧氣窒息而死。所以像纖細遠環(huán)蚓這一類的蚯蚓，因為它們的耗氧量從晚上到清晨會更高，因此當土壤及雨水中的氧氣用盡時就被迫必須爬出地表；但對像南美鞍帶蚓這樣對無氧環(huán)境的耐受力較高，且耗氧量較低的蚯蚓來說，大雨對它們的影響就不會有那么大，它們也就不會在大雨過后爬出地表了。這種生理上耗氧的差異，可能就決定了不同種類的蚯蚓在遇到大雨時，是否會爬到地表。
蚯蚓會在連續(xù)大雨后爬出地表的另一原因與其排泄有關(guān)。由于蚯蚓多以氨及尿素的形式排泄廢物，因此排泄時需要水分稀釋。當環(huán)境干旱時，蚯蚓體內(nèi)水分短缺，排泄必定受到影響。吳佳幸的碩士論文中以粒糞腔環(huán)蚓（Metaphire posthuma）及壯偉遠環(huán)蚓實驗發(fā)現(xiàn)，蚯蚓在干旱條件下體內(nèi)的含氮廢物確實會累積，而在降雨后它們會爬到地表利用雨水快速將體內(nèi)的含氮廢物清除；另外土壤本來會與氮化物結(jié)合，但是泡水后土壤反而會釋出部分含氮廢物，使土中含氮廢物濃度增加，而蚯蚓可能會爬出土壤以躲避土中升高的含氮廢物量。
