摘要: “獸腳類”是恐龍當中最耀眼的一個分支，所有的食肉恐龍——恐龍當中最聰明、最敏捷、最強悍的種類，都屬于這個家族，今天的鳥類也是它們的后裔。在整個恐龍時代，它們都牢牢占據(jù)著陸地食物鏈的頂端。然而，與人們普遍的印象不同，并非所有獸腳類恐龍都是無肉不歡的捕食者。最近刊...
“獸腳類”是恐龍當中最耀眼的一個分支，所有的食肉恐龍——恐龍當中最聰明、最敏捷、最強悍的種類，都屬于這個家族，今天的鳥類也是它們的后裔。在整個恐龍時代，它們都牢牢占據(jù)著陸地食物鏈的頂端。然而，與人們普遍的印象不同，并非所有獸腳類恐龍都是無肉不歡的捕食者。最近刊登在《自然》（Nature）上的一項研究表明（點擊鏈接可查看論文全文），在侏羅紀晚期的智利，曾經(jīng)生活著一種吃素的獸腳類“異端”——智利龍[1]。
智利龍復原圖。圖片來源：Gabriel Lío
侏羅紀恐龍，精彩超乎想象
雖然“侏羅紀”的大名因為那部電影而廣為人知，但在恐龍研究者們看來，白堊紀才是恐龍演化的巔峰（當然其中一個原因是白堊紀長達8000萬年，是寒武紀以來持續(xù)最久的一個紀元）。相比白堊紀恐龍物種的百花齊放，侏羅紀的恐龍種類還是比較單調(diào)的。
在智利龍發(fā)現(xiàn)之前，人們知道的侏羅紀獸腳類恐龍要么是異特龍、蠻龍這樣的大型食肉恐龍，要么就是嗜鳥龍、秀頜龍這樣的小型食肉恐龍，而無一例外，這些恐龍都傳承了它們?nèi)B紀祖先的老本行——吃肉。而中小型植食恐龍的生態(tài)位，則由恐龍中的另一個分支——鳥腳類恐龍所占據(jù)。而智利龍無疑在是在侏羅紀扮演了搶這些鳥腳類恐龍“飯碗”的角色。
從頭到腳，不走尋常路
智利龍的全名為“迭戈蘇亞雷斯智利龍”（Chilesaurus diegosuarezi），其化石發(fā)現(xiàn)于智利南部的托奇組地層（Toqui Formation）。此次發(fā)現(xiàn)的智利龍化石包括至少4個不同發(fā)育階段的個體，體長約在1.2米~3.2米之間。比起鄰居家30多米長的阿根廷龍，氣勢上還是差了不少，只能算是一種中小型的恐龍。至于翻譯成中文長達六個字的種名，則是為了致敬7歲時就發(fā)現(xiàn)了托奇組地層第一具化石的迭戈·蘇亞雷斯（Diego Suarez）。
智利龍身體修長，雙足行走，粗看起來跟其他獸腳類沒什么不同。不過，智利龍身體的各個部分更像是獸腳類各個分支的大雜燴：它們的頭骨像角鼻龍類，前肢和肩帶像早期堅尾龍類，骨盆像虛骨龍類……智利龍的前肢雖不算太短（是后肢長度的56%），卻只有兩個指頭，沒法不讓人聯(lián)想到霸王龍的小短手；它們的后腳又大又平，骨骼結(jié)構(gòu)跟已知的所有獸腳類都不相同，倒有幾分像蜥腳類的恐龍。
和小短手一樣，智利龍的前肢只有2個手指，這在侏羅紀的獸腳類恐龍中十分罕見。圖片來源：Gabriel Lío
在分類上，智利龍屬于和大多數(shù)獸腳類不同的一個分支，加之它們生活的環(huán)境比較溫暖，因此不一定身披羽毛。圖片來源：Gabriel Lío
然而，更令人感到驚奇的是，比起那些腦袋又尖又窄，嘴里長滿尖牙的獸腳類肉食恐龍，智利龍的頭骨短而高，口中的牙齒呈釘狀，排列整齊，很像是蜥腳類恐龍（那些長脖子的笨重家伙，比如我們的果殼龍和前一陣子“回歸”的雷龍）的牙齒。另外，它們的齒尖還有較重的磨損痕跡——這表明，看起來呆呆的智利龍，顯然是一位“素食者”。
智利龍的部分頭部骨骼：a. 右額骨；b. 右側(cè)眶后骨；c. 不完整的右側(cè)（？）上頜骨，可以見到釘狀的牙齒（t）；d. 右側(cè)牙齒。圖片來源：參考文獻1
“骨骼驚奇”的智利龍顯然讓研究者們在分類上費了不少腦筋。目前的結(jié)論是，智利龍屬于獸腳類主干“堅尾龍類”在演化早期就分化出去的一個類群，而其他的堅尾龍類大多屬于”肉食龍類”（異特龍、鯊齒龍、南方巨獸龍等）、“斑龍類”（斑龍、棘龍等）或是繁盛的“虛骨龍類”（包括暴龍類、恐爪龍類、似鳥龍類、鐮刀龍類等知名度最高的類群）這幾大家族。
目前的研究認為，智利龍（綠色圓點）屬于獸腳類主干“堅尾龍類”（Tetanurae）。圖片來源：參考文獻1
捕食太辛苦，還是吃素吧
從吃肉演化成吃素的典型案例，可能要算是大熊貓了——其實不光是大熊貓，整個熊科家族，在演化中都從偏重肉食轉(zhuǎn)向了雜食。畢竟捕食是刀尖上舔血的生活方式，稍有差池就可能性命不保，種群數(shù)量也很受限制；而如果改成吃素的話，食物管夠，生存難度就能降下來了。但反過來，從純植食動物演化到捕食者，在脊椎動物中就非常罕見了。
雖然之前沒發(fā)現(xiàn)侏羅紀的素食獸腳類，但在白堊紀的獸腳類恐龍當中，確實有不少走上了這條道路。2010年，美國芝加哥菲爾德自然歷史博物館的林賽·扎諾（Lindsay Zanno）和皮特·馬科維奇（Peter J. Makovicky）發(fā)現(xiàn)，在他們分析的90種獸腳類恐龍（均屬于虛骨龍類）當中，有6大類、44種可能以植物為食[2]！
比如下面這幾位獸腳類中吃素的“后輩”們：
切齒龍（Incisivosaurus）
切齒龍發(fā)現(xiàn)于著名的中國遼西地區(qū)，它們生活在1.28億年前的早白堊世，是竊蛋龍類已知最早的成員。這種體長不到1米、身披羽毛的小型恐龍身上最醒目的特征，就是那對一對“板牙”，很像哺乳動物的門齒。這種板牙很適合剪切植物，加上它們兩頰帶有咀嚼面的棒狀牙齒，妥妥的植食動物。不過，后來的大部分竊蛋龍類都走上了雜食路線，嘴巴演化成了沒有牙齒的角質(zhì)喙。
切齒龍屬模式種高氏 切齒龍（ Incisivosaurus gauthieri）的復原圖。圖片來源：ru.extinct-animals.wikia.com
鐮刀龍（Therizinosaurus）
2米多長的修長前肢，大砍刀一般的六根巨爪，小小的腦袋，鼓鼓的肚子和短粗的尾巴，使鐮刀龍成為了最另類的獸腳類恐龍。它們鈍重的體型顯然不適合追捕獵物，不過其頭骨、牙齒的結(jié)構(gòu)卻很適合吃植物，大肚子則能容納吃素所需的龐大消化系統(tǒng)。至于醒目的長臂和巨爪，不僅是強有力的自衛(wèi)武器，也便于把植物枝葉拉扯到嘴邊。
目前已發(fā)現(xiàn)的鐮刀龍類有10多個屬，鐮刀龍屬（僅發(fā)現(xiàn)一個物種，即龜形鐮刀龍Therizinosaurus?cheloniformis）是其中最大的，體長可達9~10米，而有些較小的種類只有四五米長。憑借巨爪護身，它們在食肉恐龍面前無需逃跑，就算大腹便便也沒關(guān)系。
龜形鐮刀龍復原圖。圖片來源：dinosaur-world.com
似鳥龍（Ornithomimus）
盡管并不是最接近鳥類的恐龍（恐爪龍類才是），但體態(tài)輕盈的似鳥龍確實和今天的鴕鳥、鴯鹋等大型鳥類很相似。似鳥龍及其親戚的四肢、脖子修長纖細，嘴里像鳥一樣沒有牙齒。曾有研究者認為，它們像火烈鳥一樣是“濾食性”——站在水里把嘴埋入水面，過濾細小的浮游生物為食。但對體重可達170千克的似鳥龍來說，這種攝食方式的效率實在太低了。而且，有些似鳥龍類的化石內(nèi)部，還有光溜溜的石頭——很可能是植食恐龍當中很常見的“胃石”。這些被它們吞到胃里的石頭可用于磨碎植物。
似鳥龍復原圖。圖片來源：Robert F.Walters，dinoart.com
這一次“非主流”的智利龍橫空出世，表明侏羅紀的恐龍演化要比過去認為的更加復雜——或許在獸腳類演化早期，就有許多獸腳類恐龍像大熊貓一樣，把食譜從吃肉轉(zhuǎn)變成了吃素呢。而智利龍身上類似蜥腳類的后足和牙齒，研究者推測應(yīng)該只是一種趨同演化，骨子里它們還是如假包換的純種獸腳類。至于智利龍的祖先和演化過程是什么樣的？除了當時的南美洲，其他地方，尤其是南半球各個大陸，還有沒有類似的素食獸腳類存在？這些疑問都要等待今后的研究來解答了。
