什么是兩棲動(dòng)物？

以前我問(wèn)過(guò)很多人，什么動(dòng)物是兩棲動(dòng)物？有人會(huì)說(shuō)烏龜、鱷魚(yú)、鴨子、河馬。烏龜和鱷魚(yú)雖然經(jīng)常在水里游蕩，但它們有堅(jiān)硬的外表，產(chǎn)的蛋孵化后就是小烏龜和小鱷魚(yú)，它們從小到大都用肺呼吸，屬于爬行動(dòng)物；而鴨子雖然戲水，但它們長(zhǎng)有羽毛，通過(guò)自身代謝調(diào)節(jié)體溫，產(chǎn)蛋，從小到大也用肺呼吸，屬于鳥(niǎo)類；河馬雖然經(jīng)常泡水里，但它們有毛，通過(guò)自身代謝調(diào)節(jié)體溫，不產(chǎn)蛋，生出的小河馬最開(kāi)始靠母乳獲得營(yíng)養(yǎng)，河馬從小到大用肺呼吸，屬于哺乳動(dòng)物。

也有人答對(duì)了，說(shuō)青蛙就是兩棲動(dòng)物，但是繼續(xù)追問(wèn)為什么，他們會(huì)說(shuō)，因?yàn)榍嗤芗饶茉谒锷钣帜茉陉懙厣?。是這樣的嗎？答案是否定的。兩棲動(dòng)物的主要特點(diǎn)是：這種動(dòng)物大部分會(huì)將卵產(chǎn)在水體中，受精卵在水體中發(fā)育成為幼體，但也有的會(huì)直接產(chǎn)幼體。它們的幼體就像魚(yú)那樣在水中生活，能用鰓吸收水里的氧氣，比如說(shuō)青蛙的幼體——蝌蚪。而后，肺也開(kāi)始發(fā)育。而后四肢長(zhǎng)成、肺逐漸成熟，鰓消失，就這樣變態(tài)成為能呼吸空氣的動(dòng)物。這種動(dòng)物就是兩棲動(dòng)物。

從兩棲動(dòng)物的定義我們可以得出，為什么青蛙是兩棲動(dòng)物的答案，不能說(shuō)成“青蛙既能在水里生活又能在陸地生活”，而應(yīng)該說(shuō)成“青蛙在成長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)歷了用鰓呼吸到用肺呼吸的變態(tài)過(guò)程”。

隆肛蛙的蝌蚪，四肢已經(jīng)長(zhǎng)成，尾巴尚在

大鯢的幼體（兩棲動(dòng)物不是魚(yú)）

兩棲動(dòng)物的出現(xiàn)是它們祖先和環(huán)境相互作用的結(jié)果。有推測(cè)認(rèn)為，泥盆紀(jì)晚期的某些肉鰭魚(yú)類很可能因干旱的威脅，不得不先爬上干旱的陸地尋找新的水源，大多數(shù)探險(xiǎn)者很可能悲慘地死去，少數(shù)肉鰭魚(yú)類找到了新的水源，因此得以繼續(xù)過(guò)它們的魚(yú)類生活。經(jīng)過(guò)數(shù)百萬(wàn)年的演化，古老的肉鰭魚(yú)后代就進(jìn)化成了原始的兩棲動(dòng)物。兩棲動(dòng)物的出現(xiàn)是脊椎動(dòng)物演化史上的重大事件，它們成為了第一批登陸的脊椎動(dòng)物，但它們?nèi)匀徊荒芡耆珨[脫對(duì)水環(huán)境的依賴，它們必須要面對(duì)水環(huán)境和陸地環(huán)境的差異。怎么面對(duì)？

首先，水的密度比空氣大。由于水的浮力，魚(yú)能夠僅憑尾巴和軀體的擺動(dòng)就順利游動(dòng)。而在陸地上，失去了水浮力的兩棲動(dòng)物需要更加復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)方式，這就不僅需要強(qiáng)大的有多關(guān)節(jié)的骨骼系統(tǒng)支撐身體，還需要長(zhǎng)短不一能多個(gè)方向收縮的肌肉群來(lái)保證運(yùn)動(dòng)。四肢、頸椎和薦椎的出現(xiàn)，使得兩棲動(dòng)物具備了陸棲脊椎動(dòng)物的特征。頸椎及其附屬的肌肉系統(tǒng)構(gòu)成兩棲類的肩帶，可以使得兩棲動(dòng)物的頭上下擺動(dòng)，也能給前肢一個(gè)較大的活動(dòng)范圍，這是魚(yú)不能做到的。薦椎和相應(yīng)的肌肉系統(tǒng)可以使兩棲動(dòng)物后肢有個(gè)穩(wěn)定的支撐，這也是魚(yú)類沒(méi)有的。四肢的出現(xiàn)，使兩棲動(dòng)物有了一個(gè)專門(mén)的支撐和運(yùn)動(dòng)器官。正是這些結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)，兩棲動(dòng)物就能克服地面的摩擦，較為自由地運(yùn)動(dòng)。

其次，陸地上含氧量比水高。蝌蚪像魚(yú)一樣有鰓，吸收水中的氧氣。然而，遠(yuǎn)古時(shí)期，水洼不長(zhǎng)久，兩棲動(dòng)物必須要在水干前變態(tài)脫離水環(huán)境登陸。鰓能夠滿足蝌蚪在水中對(duì)氧氣的需求。然而到了陸地，鰓不能交換更多的氧氣，不能適應(yīng)干燥的空氣。肺的出現(xiàn)，解決了兩棲動(dòng)物在水環(huán)境消失后吸收空氣中氧氣的問(wèn)題。只不過(guò)它們的肺功能還不強(qiáng)大，因此裸露的皮膚能保證對(duì)水和空氣的滲透，在吸收空氣中氧氣方面扮演了重要的角色。兩棲動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)也相應(yīng)的有了初步的體循環(huán)和肺循環(huán)的區(qū)分，在一定程度上提高了二氧化碳與氧氣交換的能力，但依然還是混合血。

再次，陸地上很干燥。兩棲動(dòng)物還不能完全適應(yīng)干燥的空氣，因此兩棲動(dòng)物大多居住在水環(huán)境周?chē)?。絕大多數(shù)兩棲動(dòng)物的卵和蝌蚪只能在水環(huán)境中生活?，F(xiàn)代兩棲動(dòng)物的鱗片已經(jīng)基本消失，登陸后沒(méi)有鱗片的皮膚很容易失去水分。但它們的皮膚含有豐富的腺體。而大量的泡狀腺體下沉到真皮層里較有效減少體內(nèi)水分增發(fā)，分泌的黏液還能保證體表濕潤(rùn)。甚至有的種類的皮膚表面有不同程度的角質(zhì)化，更加有效減少了水分的丟失。但皮膚不能從根本上解決水分丟失的問(wèn)題，因?yàn)槠つw減少水分蒸發(fā)功能越強(qiáng)，輔助呼吸的功能就越弱。此外，泌尿系統(tǒng)中腎功能的強(qiáng)化，可以讓兩棲動(dòng)物在陸地環(huán)境中維持體內(nèi)水分的相對(duì)恒定。

最后，水溫較為恒定，陸地晝夜和四季的溫差很大。兩棲動(dòng)物不是內(nèi)溫動(dòng)物，它們的體溫隨著環(huán)境而變化，和魚(yú)類一樣都是外溫動(dòng)物。它們的皮膚泡狀腺分泌的黏液一定程度上能通過(guò)蒸發(fā)調(diào)節(jié)體溫。但到了寒冷的冬季，兩棲動(dòng)物無(wú)法正常活動(dòng)，冬眠是它們維持生命的唯一辦法。

兩棲動(dòng)物為什么是兩棲動(dòng)物，你清楚了嗎?

延伸閱讀（參考文獻(xiàn)）：

硬骨魚(yú)綱起源與早期演化：http://www.kepu.net.cn/gb/kpdt/gb/special/osteichthyes/

兩棲動(dòng)物的特征：http://csar.blog.kepu.cn/2014032513278.html

劉凌云, 鄭光美. 2009. 普通動(dòng)物學(xué)(第4版). 北京: 高等教育出版社.

感謝作者：文/編輯態(tài)。