昆蟲的變態(tài)發(fā)育

作者：瀚海藍(lán)月

昆蟲，很可能是目前這個世界上最興盛的生物類群了，它們的物種數(shù)量超過了已知動物物種數(shù)的60%，占到地球已知物種數(shù)量的大約一半。這個類群的一個顯著特點(diǎn)便是變態(tài)發(fā)育，其中的“完全變態(tài)”更是分成了卵、幼蟲、蛹、成蟲四個發(fā)育階段，那昆蟲為什么要在自然進(jìn)化中選擇變態(tài)發(fā)育呢？

昆蟲，各種變態(tài)！

所謂的變態(tài)發(fā)育，說的是在出生后，幼體和成體在生理結(jié)構(gòu)和行為習(xí)性上差距都比較大，而從幼體變成成體的過程中會經(jīng)歷短暫的“變形”過程，“躍遷”成另一種生活模式，甚至有的時候給人的感覺，幼體和成體似乎是兩種完全不同的生物的樣子，比如幼蟲是“面目可憎”的毛毛蟲，而成蟲卻變成了天空中的花蝴蝶……

不過，昆蟲類六足動物的變態(tài)發(fā)育種類繁多，大致可以分成增節(jié)變態(tài)、表變態(tài)、原變態(tài)、不完全變態(tài)和完全變態(tài)五大類，在不完全變態(tài)里還可以分成半變態(tài)、漸變態(tài)、新變態(tài)等各種變態(tài)……粗略說的話，不完全變態(tài)和完全變態(tài)是最常見到的，它們是有翅昆蟲的主要發(fā)育方式。絕大部分昆蟲都是有翅的，即使螞蟻和白蟻這些看起來只在地上爬的家伙，它們王國中的“公主”和“王子”也是生有翅膀的。

不完全變態(tài)發(fā)育的特征是幼體（若蟲）和成蟲的生活習(xí)性接近，只是幼體體型較小，生殖器官和翅沒有完全發(fā)育，比如蝗蟲、蟋蟀、螽斯（如蟈蟈）、蜻蜓、蟬等都是這樣的發(fā)育方式。不完全變態(tài)要精力卵、若蟲和成蟲三個階段，蜻蜓等在水中生活的幼體用鰓呼吸，也稱為稚蟲。

而完全變態(tài)發(fā)育則要經(jīng)過卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段，幼蟲的棲息環(huán)境和食性往往有顯著不同，形態(tài)上也有明顯的差別。蛹是從幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x的過渡狀態(tài)，不吃不動，體內(nèi)卻在經(jīng)歷著巨大的變化，這是完全變態(tài)發(fā)育的最重要特點(diǎn)。甲蟲、蝴蝶、蛾子、蜂類、蚊蠅、螞蟻等等都是完全變態(tài)發(fā)育昆蟲。

需要注意的是，在不完全變態(tài)中有一種特殊的發(fā)育方式，稱為新變態(tài)。這種發(fā)育方式的最末期若蟲不僅部分類型不取食，也在不同程度上不再運(yùn)動，也被稱為擬蛹，這暗示著蛹的起源。新變態(tài)，很可能是從不完全變態(tài)發(fā)育到完全變態(tài)發(fā)育的中間類型。

昆蟲，何以變態(tài)？

以完全分變態(tài)發(fā)育為例，昆蟲一生當(dāng)中要經(jīng)過多次蛻皮才能成為成蟲，達(dá)到一定蛻皮次數(shù)，才能變成蛹。這一過程受到其體內(nèi)激素的調(diào)節(jié)，頭部的咽側(cè)體分泌保幼激素，胸部的前胸腺分泌蛻皮激素，前者使其保持幼蟲狀態(tài)，后者則促使其向成蟲轉(zhuǎn)變，促使蟲子不斷蛻皮……如果兩者平衡，就能夠正常地發(fā)育為成體。如果向幼蟲的食物中摻入過量的蛻皮激素，這種平衡狀態(tài)就會被打破，于是蟲子不停的蛻皮，然后蛻死了……而保幼激素則可以使昆蟲發(fā)育不全，產(chǎn)生不孕現(xiàn)象，從而使種族滅絕。這就是號稱“第三代殺蟲劑”的基本原理……

如果我們認(rèn)真分析進(jìn)行完全變態(tài)發(fā)育的昆蟲類型，我們發(fā)現(xiàn)一個有趣的現(xiàn)象，這些昆蟲類群當(dāng)中至少有部分是傳粉昆蟲，蛾子和蝴蝶類則幾乎無一例外。這在某種程度上暗示了一種有趣的可能，在進(jìn)化的某個階段，植物與昆蟲的某些祖先達(dá)成了妥協(xié)——昆蟲隨著被子植物的興起而繁盛的，雙方互相促進(jìn)，在更深的層次上達(dá)到了某種合作，也就是，植物幫著昆蟲喂養(yǎng)幼蟲，允許其取食枝葉，而成蟲則為植物傳播花粉。于是，幼蟲和成蟲這兩個主要發(fā)育階段在億萬年的進(jìn)化過程中，走向了吃貨和飛行健將的兩個極端，一部糾纏在物種之間的愛恨情仇的大戲，也在演化史上拉開了……

以美洲的野生煙草（Nicotiana attenuate）為例。它們通常在黃昏時開花，并且一直綻放到夜里9點(diǎn)或第二天早晨。這種植物與每晚光顧其花朵的天蛾有著愛恨交加的關(guān)系。這種蛾子為植物授粉，但同時也會產(chǎn)下自己的卵——這些卵最終會孵化出饑餓無比的毛蟲。為了繁衍后代，植物不得不忍受啃食之痛。但這也不是無底線的，如果滋生了太多的毛蟲，它們就要給蛾子點(diǎn)顏色看看了：一些植物開始產(chǎn)生毒素，并且將營養(yǎng)物質(zhì)向根轉(zhuǎn)移，不再產(chǎn)生新的葉片，同時開花的時間調(diào)整到白天，減少吸引蛾子的化學(xué)物質(zhì)，調(diào)整花蜜的成分——它們向白天活動的蜂鳥發(fā)出了邀請！

變態(tài)，不止昆蟲

雖然完全變態(tài)發(fā)育在昆蟲以外的動物界中幾乎沒有，但普通的變態(tài)發(fā)育則沒有那么罕見。兩棲類動物從蝌蚪般的幼體，到四足爬行的成體，從用鰓呼吸，到從用肺呼吸，這樣的變態(tài)發(fā)育已經(jīng)為我們所熟知。但事實上，包括海綿動物、腔腸類動物、扁形動物、紐形動物、環(huán)節(jié)動物、節(jié)肢動物、軟體動物、棘皮動物、半索動物和尾索動物在內(nèi)，甚至部分魚類都存在變態(tài)發(fā)育，這幾乎包括了相對低等動物的所有類群。

以中華螯蟹（Eriocheir sinensis）為例，這貨也叫大閘蟹，雖然在我們的餐桌上堪稱美食，但是入侵到歐洲和美洲以后，在那里造成了巨大的生態(tài)破壞，是強(qiáng)悍的入侵物種……它的蚤狀幼體從受精卵孵化出來以后，要經(jīng)過五次蛻皮，才能變成大眼幼體（蟹苗），再蛻皮一次，才能成為幼蟹。

再比如泥鰍（Misgurnus anguillicaudatus），幼體最初外鰓發(fā)達(dá)，胸鰭擴(kuò)大，側(cè)位，上面有血管網(wǎng)，對改善呼吸條件具有重要作用；但是隨著稚魚的生長，呼吸能力增強(qiáng)，外鰓退縮被鰓蓋遮掩，胸鰭縮小變成下腹位，上面的血管網(wǎng)也已經(jīng)退化，慢慢變成接近成魚的樣子。

事實上，生物在不同的發(fā)育階段、不同的體型狀態(tài)下可能會遇到不同的問題，變態(tài)發(fā)育形成（或退化）的器官或機(jī)能，對于改善生存條件、躲避敵人以及增強(qiáng)運(yùn)動和捕食能力都是有利的，是在自然選擇下產(chǎn)生的一種適應(yīng)性進(jìn)化。