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翼龍又名翼手龍（Pterosauria），是一種已經(jīng)滅絕的爬行類動(dòng)物，共有近100多個(gè)品種。[1]盡管與恐龍生存的時(shí)代相同，但翼龍并不是恐龍。[2]希臘文意思為“有翼蜥蜴”，是飛行爬行動(dòng)物演化支。生存于晚三疊紀(jì)到白堊紀(jì)末，約2億2800萬年前到6500萬年前。翼龍類是第一種飛行的脊椎動(dòng)物，翼龍的翼是從位于身體側(cè)面到四節(jié)翼指骨之間的皮膚膜衍生出來的。較早的物種有長而布滿牙齒的顎部，以及長尾巴；較晚的物種有大幅縮短的尾巴，而且缺乏牙齒。翼龍類的體型有非常大的差距，從小如鳥類的森林翼龍，到地球上曾出現(xiàn)的最大型飛行生物，例如風(fēng)神翼龍與哈特茲哥翼龍，翼展超過12米，牙齒有10厘米長，有巨大的尖嘴。

目錄

外形特征

翼手龍比其它的翼龍身形要大，它們幾乎沒有牙齒，其它的翼龍有牙齒。典型的翼手龍的尾巴要比其它翼龍短，其頭上長有頭冠。一些翼龍的大小與一般鳥禽無異，還有些卻可以長得像

小型飛機(jī)場一樣大，最大的翼龍，其翼長為三十九英尺（12m）。

支撐翼龍飛行的翼膜結(jié)構(gòu)，完全不同于其后能夠飛行的脊椎動(dòng)物鳥類和蝙蝠類翅膀結(jié)構(gòu)。翼龍類由皮膜形成翼面，皮膚、肌肉、與其它軟組織構(gòu)成的膜，膜從胸部延展到極長的第四手指上。以其他指骨支撐著膜。翼龍的膜只附著在細(xì)長的一個(gè)指狀物（第4指）上，向后沿體側(cè)延伸到膝蓋；在頸部與“臂”之間有附加的皮膜。前面3個(gè)指骨為爪狀的細(xì)長鉤。其膜看來已完全適應(yīng)飛翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鳥類的翼靈活，而且較為脆弱。身體結(jié)實(shí)，后腿長而細(xì)，其構(gòu)造表明不適應(yīng)垂直移動(dòng)或停歇，休息時(shí)靠后肢懸掛。頸部似乎在飛行時(shí)持豎式，與頭部連成直角并向前。頭骨輕而強(qiáng)壯，大多數(shù)骨頭融合在一起；有細(xì)長的嘴；眼睛大，像許多鳥類那樣，眼球被一系列位于其四壁的骨板（鞏膜環(huán)）所加固。

使用計(jì)算機(jī)分層造影掃描技術(shù)，依據(jù)化石建立翼龍大腦的三維圖像。圖像顯示，翼龍的小腦葉片相當(dāng)發(fā)達(dá)，其質(zhì)量占腦質(zhì)量的7.5%，是目前已知的脊椎動(dòng)物中比例最高的。與之相比，擅長飛行的鳥類的小腦葉片也只占其腦質(zhì)量的1%到2%。

最大的翼龍是風(fēng)神翼龍（羽蛇神翼龍）。展開雙翼有11~15米長，相當(dāng)于一架飛機(jī)大小。最小的樹棲翼龍化石——隱居森林翼龍，翼展開僅25厘米，近似于一只燕子身型大小。

翼龍是一類非常特殊的爬行動(dòng)物，具有獨(dú)特的骨骼構(gòu)造特征。

翼龍的前肢高度退化，第4指加長變粗成為飛行翼指，它由四節(jié)翼指骨組成，前端沒有爪，與前肢共同構(gòu)成飛行翼的堅(jiān)固前緣，支撐并連結(jié)著身體側(cè)面和后肢的膜，形成能夠飛行的具有類似鳥類翅膀的翼膜。翼龍的腕部發(fā)育一個(gè)特有的向肩部前伸的翅骨，對翼膜起支撐作用。第一至三指生長在翼膜外側(cè)，變成鉤狀的小爪，第五指退化消失。

盡管與恐龍生存的時(shí)代相同，但翼龍并不是恐龍；它們形成于進(jìn)化樹上的一個(gè)獨(dú)特分支。[2]翼龍是飛向藍(lán)天的爬行動(dòng)物，有時(shí)也被誤認(rèn)為是“會(huì)飛的恐龍”。翼龍起源于約2.15億年前的晚三疊世，滅絕于6500萬年前的白堊紀(jì)末期。當(dāng)恐龍稱霸著陸地時(shí)，翼龍卻控制著天空。

迄今為止，世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)命名了超過120種的翼龍化石。

翼龍的個(gè)體大小和形態(tài)差異非常大，大者如20世紀(jì)70年代在美國得克薩斯州發(fā)現(xiàn)的翼手龍化石，它的兩翼展開約16米，寬度比F-16戰(zhàn)斗機(jī)還長約1.5米，小者形如麻雀。翼龍有兩大類，早期的喙嘴龍類比較原始，主要生活在侏羅紀(jì)，有一條很長的尾巴；晚期的翼手龍類主要生活在白堊紀(jì)，尾巴很短，甚至消失。[3]

中國晚中生代地層中發(fā)現(xiàn)了一件比較完整的蛙嘴龍科化石“寧城熱河翼龍”，化石骨骼保存較完整，清楚地保存翼膜和遍布全身的毛狀皮膚衍生物以及腳蹼。這件化石的發(fā)現(xiàn)，使古生物學(xué)家對翼龍的“毛”的結(jié)構(gòu)、分布以及翼膜的形態(tài)特征有了一個(gè)比較全面的了解，并提出翼龍的“毛”與帶毛恐龍的原始羽毛，可能為同源關(guān)系。[3]

生活習(xí)性

翼龍為了適應(yīng)飛行的需要，已經(jīng)具有內(nèi)熱和體溫恒定的生理機(jī)制，較高的新陳代謝水平，發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)以及高效率的循環(huán)和呼吸系統(tǒng)，成為一類最不像爬行動(dòng)物的爬行動(dòng)物。

腦子大，明顯地可與鳥類相比。該類占優(yōu)勢的感官是視力而不是嗅覺大多數(shù)化石見于海相地層，因此很可能通過潛水捕魚獲取食料。但難以理解飛落后如何從地面或水中起飛。[1]

20世紀(jì)初，英國古生物學(xué)曾認(rèn)為，翼龍具備快速運(yùn)動(dòng)的能力，像蝙蝠一樣，體上有毛，并有鳥類相似的生活習(xí)性，因此，翼龍應(yīng)該是體溫恒定的溫血?jiǎng)游铩?970年，在哈薩克斯坦發(fā)現(xiàn)了一件比較完整的帶有“毛”的翼龍化石，英國古生物學(xué)家通過對這件標(biāo)本毛狀物和翼膜結(jié)構(gòu)的研究，認(rèn)為它無疑屬于溫血?jiǎng)游铩Ｒ睚埳眢w上的這些“毛”隔熱保溫，防止體內(nèi)熱量的散失，具有調(diào)節(jié)體溫的作用，能直接證明翼龍是熱血的恒溫動(dòng)物。

在內(nèi)蒙古寧城發(fā)現(xiàn)的全身覆蓋“毛”的熱河翼龍完整骨架，進(jìn)一步證明了翼龍為溫血?jiǎng)游铩Ｔ诎臀髀雍Ｒ睚?/a>巨大的頭部脊?fàn)顦?gòu)造上發(fā)現(xiàn)具有調(diào)節(jié)體溫的血管的印痕，也是翼龍為溫血?jiǎng)游锏闹苯幼C據(jù)。另一個(gè)證據(jù)來自于翼龍的骨骼像鳥一樣有一些具有調(diào)節(jié)體溫的小氣囊。

翼龍是一類非常特殊的爬行動(dòng)物，具有獨(dú)特的骨骼構(gòu)造特征。早在1784年，意大利的古生物學(xué)家科利尼在德國發(fā)現(xiàn)第一件翼龍化石，到1801年，居維葉才鑒定它為翼手龍，歸于爬行動(dòng)物。[1]

翼龍常生活在湖泊、淺海的上空。一些翼龍具有腳蹼，可以從天空中發(fā)現(xiàn)飛行的昆蟲以及水中游動(dòng)的魚、蝦等小型水生動(dòng)物，并且迅速出擊，準(zhǔn)確地捕食它們。大多數(shù)的翼龍都是食肉動(dòng)物（predators），它們的獵物包括魚，水生的無脊椎動(dòng)物（aquaticinvertebrates），和其它陸地動(dòng)物。有些翼龍是腐生動(dòng)物，有些是食草動(dòng)物。在陸地上時(shí)，翼龍可直立行走。[1]

生長繁殖

翼龍具有與今天的鳥類相似的復(fù)雜行為，它們以卵生的方式繁殖后代，把卵產(chǎn)在湖泊或者海灘的沙地上，也許還會(huì)孵卵，照顧幼仔。翼龍是已知最早演化為強(qiáng)有力飛行能力的脊椎動(dòng)物。發(fā)現(xiàn)的一成年雌性翼龍與她的蛋保存在一起的化石，提供了翼龍性別的直接證據(jù)，并加深了對這些已絕滅的飛行動(dòng)物生殖生物學(xué)的理解。新的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了雄性具有相對小的骨盆和大的頭骨脊，而雌性則具有大的骨盆和頭骨無脊。[4]

棲息環(huán)境

翼龍并不能像鳥類那樣自由地、長距離地翱翔于藍(lán)天，只能在它的生活環(huán)境附近，如海邊、湖邊的巖石或樹林中滑翔，有時(shí)也在水面上盤旋。

翼龍比鳥類早了約7000萬年飛向天空，大約在三疊紀(jì)晚期就開始適應(yīng)空中生活，在地球上成功地生存了1.5億年。翼龍為了適應(yīng)飛翔的需要，具有許多類似鳥類的骨骼特征，如頭骨多孔，骨骼中空輕巧，胸骨及其龍骨突發(fā)達(dá)等等。

迄今為止，世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)命名了超過120種的翼龍化石。翼龍的個(gè)體大小和形態(tài)差異非常大，大者如上個(gè)世紀(jì)70年代在美國得克薩斯州發(fā)現(xiàn)的翼手龍化石，它的兩翼展開約16米，寬度相當(dāng)于F一16戰(zhàn)斗機(jī)。翼龍類屬于爬行動(dòng)物，然而它很可能是溫血?jiǎng)游铩?0世紀(jì)初，英國古生物學(xué)者曾推測，翼龍具備快速運(yùn)動(dòng)的能力，像蝙蝠一樣，體上有毛，并有與鳥類相似的生活習(xí)性，是體溫恒定的溫血?jiǎng)游?。后來在德國發(fā)現(xiàn)的喙嘴龍化石上，找到了毛的印痕。另一個(gè)證據(jù)來自于翼龍的骨骼，它們像鳥一樣有一些用于調(diào)節(jié)體溫的小氣囊。中國遼西帶“毛”的熱河翼龍的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步佐證了至少部分小型的翼龍類為溫血?jiǎng)游?。越來越多的化石證據(jù)表明，一些翼龍為了適應(yīng)飛行的需要，已經(jīng)具有內(nèi)熱和體溫恒定的生理機(jī)制、較高的新陳代謝水平、發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)以及高效率的循環(huán)和呼吸系統(tǒng)，成為一類最不像爬行動(dòng)物的爬行動(dòng)物。

亞種分化

已知翼龍有兩個(gè)主要類別。雖然在晚三疊世有早期類型，但在晚侏羅世索倫霍芬（Solenhofen）板巖中的喙嘴龍屬（Rhamphorhynchus）是較原始的典型。該類的特征包括急劇變尖的大齒、較短的（支撐手指的骨）掌骨、末梢有菱形的長尾。翼展大約1公尺（3.3英尺）。[5]

翼龍類第二大類出現(xiàn)一晚侏羅紀(jì)，延續(xù)到白堊紀(jì)，典型的侏羅紀(jì)類型是翼指龍屬（Pterodactylus），許多標(biāo)本見于索倫霍芬板巖。翼指龍（pterodactyl）一般是小爬蟲類，有些標(biāo)本和麻雀一樣小，特征包括一些小齒、長掌骨、短尾巴。翼指龍型的后裔延續(xù)到白堊紀(jì)，通常較大。最好的代表是堪薩斯白堊層中的無齒翼龍屬（Pteranodon）。無齒翼龍屬比信天翁大，翼展達(dá)7公尺或更長。1975年，德克薩斯州大本德（BigBend）國家公園內(nèi)的晚白堊世非海相地層中，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)非常大的翼龍類的部分骨骼，最大的標(biāo)本翼展約15.5公尺（51英尺），使其成為見聞中最大的飛行動(dòng)物。這些爬蟲類的解剖及化石發(fā)現(xiàn)處的地形表明，其食料是腐肉而不是魚。

翼龍化石不超過白堊紀(jì)，它在自然界中的地位被真正的鳥類所取代。

發(fā)現(xiàn)過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學(xué)家汪筱林、周忠和博士發(fā)現(xiàn)。相關(guān)研究論文刊登在世界最著名的學(xué)術(shù)刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發(fā)現(xiàn)，獲得強(qiáng)有力的證據(jù)，證明翼龍這類與恐龍同時(shí)出

現(xiàn)又同時(shí)絕滅，比鳥類早約7000萬年飛向藍(lán)天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他爬行動(dòng)物和鳥類一樣卵生。

中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的研究員汪筱林一項(xiàng)重大發(fā)現(xiàn)是一個(gè)尚未出殼的翼龍的化石，發(fā)育中的翼龍胚胎，骨骼了了，清晰可辨?；a(chǎn)自遼西錦州義縣一個(gè)湖泊沉積的地層中，距今約1.21億年。這一地點(diǎn)曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)大量保存精美的狼鰭魚、滿洲鱷以及一些翼龍和鳥類化石。

胚胎化石傳達(dá)了最明確的信號：翼龍，與鳥類和其他爬行動(dòng)物一樣是卵生而非胎生。汪筱林介紹，翼龍是恐龍的近親，二者生活在同一時(shí)代，是第一個(gè)飛向藍(lán)天的爬行動(dòng)物，人們經(jīng)常將翼龍誤認(rèn)為是“會(huì)飛的恐龍”。翼龍起源于約2.2億年前的晚三疊世，絕滅于6500萬年前的白堊紀(jì)末期。當(dāng)恐龍占據(jù)著陸地時(shí)，翼龍卻一直控制著天空。[1]

1784年意大利的古生物學(xué)家科利尼在德國發(fā)現(xiàn)第一件翼龍化石時(shí)，不能確定它屬于哪一類動(dòng)物，有人認(rèn)為它生活在海洋中，也有人認(rèn)為它是鳥和蝙蝠的過渡類型。

1801年，法國著名的比較解剖學(xué)家居維葉鑒定它為翼龍，歸于爬行動(dòng)物。翼龍化石的發(fā)現(xiàn)比恐龍?jiān)缌税雮€(gè)多世紀(jì)，自從翼龍化石被發(fā)現(xiàn)，人們對這類非常奇特的最早飛向天空的動(dòng)物就充滿了好奇，一直在探求。[5]

研究進(jìn)展

通常情況下，動(dòng)植物在進(jìn)化過程中，都是快速地向各種可能性進(jìn)行嘗試。來自布里斯托爾大學(xué)的Katy研究發(fā)現(xiàn)：翼龍的進(jìn)化過程與眾不同，在其1.6億年的生命史中，它們變得越來越特化。翼龍是地史上最早的飛翔動(dòng)物，它的出現(xiàn)早于始祖鳥5000萬年。翼龍非常擅長飛翔，然而令人驚奇的是，直到鳥類出現(xiàn)，翼龍才開始它們真正的進(jìn)化過程。[6]

Katy和他的導(dǎo)師共同對50只大小各異的翼龍化石進(jìn)行了研究，它們中最小的約有黑鳥（blackbird）大小，而最大的風(fēng)神翼龍（Quetzalcoatlus）翼幅甚至可達(dá)12米，是現(xiàn)生最大鳥類信天翁的四倍。他們對翼龍的來源與發(fā)展過程進(jìn)行了追蹤，并詳細(xì)記錄了它們的身體形態(tài)與適應(yīng)特征。[6]

研究結(jié)果顯示，翼龍?jiān)陬^7000萬年內(nèi)一直處于穩(wěn)定狀態(tài)，之后才開始嘗試各種生活方式。當(dāng)鳥類出現(xiàn)并繁盛后，翼龍并沒有像普遍認(rèn)為的那樣走向滅絕，而是進(jìn)化為擁有新生活方式的大型飛翔者。對不同食源的適應(yīng)使得翼龍出現(xiàn)了新生活方式，這體現(xiàn)在其頭骨特征上，有的種類甚至因此喪失了牙齒。身體其余部分也顯示出因種類而異的適應(yīng)特征。翼龍?jiān)?.25億年前達(dá)到鼎盛，此時(shí)正是鳥類開始分異的時(shí)候。翼龍?jiān)谠绨讏资酪蜻m應(yīng)而產(chǎn)生的體征差異性是侏羅紀(jì)時(shí)的三倍。[6]

此后翼龍逐漸衰退，直到在6500萬年前的大滅絕事件中同恐龍一同消失。翼龍與鳥類共享著天空，它們各自擁有不同的生態(tài)空間，繼而避免了沖突的發(fā)生。[6]

種群演化

起源

生存于三疊紀(jì)晚期的斯克列羅龍，可能是翼龍類祖先的近親，翼龍類的骨骼結(jié)構(gòu)因?yàn)檫m應(yīng)飛行有大幅改變、特化，而且沒有它們最直接祖先的化石證據(jù)，所以對龍目的演化起源了解不多。因?yàn)樗鼈兊孽撞拷Y(jié)構(gòu)，翼龍類被認(rèn)為與恐龍是近親。已有數(shù)個(gè)相關(guān)理論，其中最盛行的理論是類似斯克列羅龍（Scleromochlus）的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動(dòng)物。翼龍類專家大衛(wèi)·安文認(rèn)為這些動(dòng)物因?yàn)閭€(gè)別的生理特征，都不符合翼龍類祖先的假設(shè)。

克里斯·班尼特、大衛(wèi)·彼得斯曾先后提出翼龍類屬于原蜥形目，或者是原蜥形目的近親。大衛(wèi)·彼得斯利用電腦繪圖軟件，企圖找出原蜥形目、翼龍目的關(guān)聯(lián)。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特征時(shí)，發(fā)現(xiàn)翼龍類除去后肢特征時(shí)，相當(dāng)類似原蜥形目，提出原蜥形目、翼龍類有演化關(guān)系。

2007年，麥可·班頓（MichaelBenton）等人提出不同看法，認(rèn)為翼龍類與恐龍是近親，即使不考慮后肢特征，翼龍類仍非常類似恐龍。班頓等人認(rèn)為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據(jù)，但翼龍類很明顯是屬于主龍類，尤其是鳥頸類主龍演化支。根據(jù)他們的分析，翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元，或者是從介于斯克列羅龍與兔鱷之間的物種演化而來。

2008年，研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動(dòng)物。

2011年，斯特林·奈斯比的早期主龍類研究也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。因?yàn)橐睚堫惐蛔C實(shí)沒有樹棲生活的演化適應(yīng)，所以它們的飛行演化途徑被認(rèn)為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是“從樹往下的”。大多數(shù)方案認(rèn)為翼龍類從長腿的陸地奔跑動(dòng)物演化而來，如斯克列羅龍或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從后腿延展至身體或尾巴。研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是“從地面往上”，或是攀爬懸崖。

鼎盛時(shí)期

繁盛于中生代侏羅紀(jì)（2.08億年前至1.44億年前）和白堊紀(jì)（1.44億年前至6640萬年前）的飛行爬蟲類的成員。翼龍目（Pterosauria）屬于爬蟲類的古龍亞綱（Archosauria）?？铸堫?/a>和鱷類也屬于古龍亞綱，鳥類是古龍類的后裔。三疊紀(jì)（2.45億年前至2.08億年前）的古龍類趨向兩足步態(tài)，前肢自由地作其他方式的應(yīng)用。鳥類和翼龍類二者同樣將前肢轉(zhuǎn)變成翼。[5]

滅絕原因

傳統(tǒng)理論認(rèn)為，早期鳥類的競爭，導(dǎo)致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀(jì)末期，只有發(fā)現(xiàn)大型翼龍類；而小型翼龍類已消失，生態(tài)位被早期鳥類取代。但是，化石紀(jì)錄缺乏小型翼龍的現(xiàn)象，也可能是因?yàn)樗鼈兊墓羌艽嗳?、難以保存所致，而跟鳥類的生物多樣性無關(guān)。

白堊紀(jì)末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動(dòng)物。另一種解釋是，大多數(shù)翼龍類發(fā)展成依靠海洋的生活模式。所以當(dāng)白堊紀(jì)末滅絕事件嚴(yán)重地影響翼龍類賴以為生的海洋動(dòng)物時(shí)，翼龍類跟著滅絕。但是，神龍翼龍科與帆翼龍科是棲息于內(nèi)陸，并非依靠海洋維生。馬斯特里赫特階，例如：鳥掌翼龍科、無齒翼龍科、夜翼龍科、古神翼龍科。這些新發(fā)現(xiàn)物種，顯示白堊紀(jì)晚期的翼龍類仍保持多樣性，相對于白堊紀(jì)早期，只是小幅度衰退，不同于過去理論。[1]

翼龍新種

巴西一批被遺忘40年的恐龍化石被證實(shí)是距今大約8000萬年前生活在巴西南部的翼龍新物種。

巴西圣卡塔琳娜州孔特斯塔多大學(xué)和里約聯(lián)邦大學(xué)國際博物館的科學(xué)家在新一期美國《科學(xué)公共圖書館綜合卷》上發(fā)表了他們的這一發(fā)現(xiàn)。他們將這個(gè)新物種命名為Caiuajaradobruskii，其顯著特征是頭部頂著一個(gè)巨大的形似帆船上帆布的頭冠。[7]

科學(xué)家推測，該翼龍新物種大約生活在距今9000萬至8000萬年前的白堊紀(jì)時(shí)期，當(dāng)時(shí)南美大陸與非洲大陸分離不久。其翼展最大可達(dá)2.35米，沒有牙齒，很可能以植物果實(shí)為主要食物。根據(jù)幼年翼龍骨架化石判斷，該物種應(yīng)該在很年幼時(shí)便能獨(dú)立飛行。[7]

這批化石發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)位于巴西南部巴拉納州東北部，是該地區(qū)第一次發(fā)現(xiàn)翼龍化石。在發(fā)現(xiàn)的47具骨架化石中，包含不同年齡階段翼龍的骨架化石。[7]

事實(shí)上，這批化石早在1971年便由當(dāng)?shù)匾幻r(nóng)夫和他的兒子發(fā)現(xiàn)并報(bào)告給當(dāng)?shù)卣S后便被遺忘。直到2011年孔特斯塔多大學(xué)的兩名古生物學(xué)教授發(fā)現(xiàn)了這批化石并開始研究才使這些“寶藏”重見天日。[7]